Физиология

Полушария большого мозга — их кора и ближайшие к ней подкорковые образова­ния — являются высшим отделом центральной нервной системы (ЦНС) позвоночных животных и человека. Функции этого отдела — осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) организма. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга». До И. М. Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов, которые оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии.

Используя тестирующие стимулы в различные фазы развития потенциала дей­ствия, можно проследить временной ход изменений возбудимости, сопровождающих возбуждение. На 21 видно, что во время развития локального ответа возбуди­мость повышается (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время пика потенциала действия мембрана утрачивает возбуди­мость, которая постепенно восстанавливается после окончания пика. Период полной невозбудимости получил название «фаза абсолютной рефрактерности». Она обуслов­лена практически полной инактивацией натриевых каналов и повышением калиевой проводимости. Реполяризация мембраны ведет к реактивации натриевых каналов и Для наглядности длительность первых двух фаз на каждой кривой несколько увеличена. Пунктирной линией на рисунке а обозначен потенциал покоя, а на рисунке б — исходный уровень возбудимости. снижению калиевой проводимости. Это период так называемой относительной рефрактерности. В данную фазу возбудимость постепенно возрастает. В нервных волокнах длительность фазы относительной рефрактерности состав­ляет 5—10 мс. При наличии следовой деполяризации фаза относительной рефрактер­ности сменяется фазой повышенной возбудимости («супернормальности»). В этот пе­риод пороговый потенциал AV и соответственно порог раздражения снижены по срав­нению с исходными значениями, поскольку мембранный потенциал ближе к критиче­ской величине, чем в состоянии покоя. В быстрых двигательных волокнах теплокров­ных животных фаза следового повышения возбудимости продолжается до 30 мс ( 22).