Физиология

На показаны изменения натриевой (gNa) и калиевой (gg) проницаемости мембраны нервного волокна во время фиксированной деполяризации. Как отмечалось, величины gNa и gK отражают число одновременно открытых натриевых или калиевых каналов. Как видно, gNa быстро, за доли миллисекунды, достигла максимума, а затем медленно начала снижаться до исходного уровня. После окончания деполяризации способность натриевых каналов вновь открываться постепенно восстанавливается в течение десятков миллисекунд. Для объяснения такого поведения натриевых каналов высказано предположение о суще­ствовании в каждом канале двух типов «ворот» — быстрых активационных и медленных инактивационных. Как следует из названия, на­чальный подъем gNa связан с открыванием активационных ворот («процесс активации»), последующее падение gNa, во время продолжа­ющейся деполяризации мембраны, --с закры­ванием инактивационных ворот («процесс инактивации»).

Энергетические траты при возбуждении нервных волокон связаны главным образом с работой натрий-калиевого насоса, который активируется поступлением внутрь цито­плазмы Na+. В условиях нормального кровоснабжения нерва натрий-калиевый насос обеспечивает устойчивое поддержание ионного состава цитоплазмы, так как число ионов Na+, поступающих внутрь волокна, и К+, покидающих волокно при каждом импульсе, очень мало по сравнению с общим их содержанием в цитоплазме и межкле­точной жидкости. Если принять, что число ионов, пересекающих единицу площади мембраны, в различных волокнах одинаково, то в этом случае изменение концентрации этих ионов в цитоплазме должна быть обратно пропорционально диаметру волокна. Поэтому волокно диаметром 0,5 мкм при каждом импульсе должно терять 1000содер-жания К+ вместо 1 000000, как это наблюдается в гигантских аксонах кальмара. Этим, по-видимому, и объясняется тот факт, что тонкие нервные волокна утомляются значительно быстрее, чем толстые. Электронно-микроскопические исследования выявили, что так же как в ЦНС, на периферии синапсы состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели ( 52). Пресинаптической называется мембрана, покрывающая нервное окончание, которое представляет собой своеобразный нейросекреторный аппарат. Здесь содержится и выделяется медиатор, оказывающий возбуждающее или тормозящее действие на иннервируемую клетку.

Так, если какой-либо звуковой агент, например метроном с частотой 120 ударов в минуту, в утренние часы сопровождать подачей животному пищи, а в дневные — электрическим раздраже­нием конечности, то такой раздражитель после ряда сочетаний приобретает различное сигнальное значение в зависимости от времени дня: утром он будет вызывать условную пищевую реакцию, а днем — оборонительную. Время дня оказывается фактором, определяющим характер условной реакции, как бы переключающим кору большого мозга с одного вида деятельности на другой. Опыты показывают, что «переключателями» могут быть разнообразные раздражи­тели, связанные с обстановкой экспериментов или самим экспериментатором. В различ­ной обстановке (разные комнаты) один и тот же раздражитель (например, гудок) может являться то условным побуждающим, то тормозным условным сигналом. «Переключа­тели» не вызывают какого-либо видимого эффекта, они лишь специфическим образом изменяют состояние коры большого мозга, тормозя одни временные связи и активируя другие. Благодаря «переключению» достигается более совершенное приспособление организма к постоянно изменяющейся окружающей среде. Особо велико значение «переключения» в высшей нервной деятельности человека. Повседневная жизнь бесконечно богата примерами различной реакции на одни и те же раздражители (на одно и то же слово, одни и те же предметы) в зависимости от того, находится ли человек дома, на работе, в гостях, в театре, в пути и т.д.

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: saccu-lus и utrieulus. Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопле­ния рецепторных клеток (вторичночувствующие ме-ханорецепторы) на возвышениях или пятнах (macula sacculi; macula utriculi). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается од­ним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуж­дение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по во­лоскам, т. е. их сгибания (а не растяжения или сжа­тия, как считали раньше)
В перепончатых полукружных каналах„повто-ряющих форму костных каналов, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волос­ковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками.
Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, поступают на нейроны бульварного вестибулярного комплекса (ядра: преддверное верхнее Бехтерева, пред-дверное латеральное Дейтерса, Швальбе и др.). Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импуль-сация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую сторону (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. Две трети волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты -разрядов) во время действия углового ускорения.

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов по их биологическому значению принято разделять на пищевые, оборонительные, поло­вые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и некоторые другие. Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. Это рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее изменение окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося нового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение. И. П. Павлов образно назвал ориентировочную реакцию рефлексом — «Что такое?». Реакция эта врожденная и не исчезает при полном удалении коры полушарий большого мозга у животных; ее наблюдают у детей с недоразвитыми полушариями — анэнцефалов. Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловнорефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро ослабляется — угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта особенность ориентировочного рефлекса зависит от коры большого мозга.

Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики пало­чек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента. Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепто­ров, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противо­положную свету. Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к дей­ствию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сег­мента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент каж­дой палочки состоит из 400—800 тонких пластинок, или дисков, диаметром около 6 мкм (6-10-6 м). Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из мономо­лекулярных слоев липидов, находящихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина. Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16—18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку. У человека в глазу имеется около 6—7 млн. колбочек и 110—125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения. У ночных животных, например у совы и летучей мыши, в сетчатке преобладают палочки, у дневных животных — голубей, кур, ящериц — колбочки. У животных, ведущих смешанный образ жизни (хищные, приматы), в сетчатке есть оба вида рецепторов.

Трудовая деятельность современного человека является многоплановой. Однако она осуществляется в конечном счете посредством включения в работу двигательных аппаратов организма—его скелетных мышц. Поэтому важным разделом физиологии труда является изучение деятельности скелетных мышц и регуляции этой деятелвности. Работа мышц требует значительного расхода энергии и поэтому вызывает изменение функций сердечно-сосудистой системы, дыхания и газообмена, обмена веществ, термо­регуляции, выделительных процессов. Помимо этого, труд человека представляет собой целенаправленную деятельность, формирующуюся в процессе обучения, которое требует Выбор оптимальных условий трудовой деятельности, необходимая конструкция инструментов, оснащение рабочего места (положение стола, сидения, условий освещен­ности, температуры), предупреждение вредного воздействия дополнительных производ­ственных факторов: шума, вибрации, давления, влажности воздуха, действие различных химических веществ и других производственных факторов с целью оздоровления условий труда и профилактики профессиональных заболеваний — занимается специальная отрасль науки гигиена труда. Исследования в области гигиены труда опираются на данные физиологии труда. Обе науки нередко используют в своих исследованиях одни и те же методическиеприемы.

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхатель­ного пути, он имеет толщину 100—150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5—10 мкм, расположенные между опорными клетками ( 232). Общее число обоня­тельных рецепторов у человека — около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает по 6 12 тончайших (0,3 мкм) волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погру­жены в жидкую среду, вырабатываемую, боуменовыми железами. Считается, что нали­чие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная, двигательная функция волосков, увеличи­вающая надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними. Булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки; есть основание пола­гать, что в ней генерируется рецепторный потенциал. Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. В результате следующей за этим сложной и пока еще недостаточно изученной цепи реакций в рецепторе генерируется ре­цепторный потенциал, а затем и импульсное возбуждение, передающееся по волокнам обонятельного нерва в обонятельную луко­вицу — первичный нервный центр обоня­тельного анализатора. Изменение суммарной электрической активности, регистрируемое с помощью электродов, помещенных на поверхность обонятельного эпителия, назы­вают электроольфактограммой ( 233). , Это монофазная негативная волна с ампли­тудой до 10 мВ и длительностью в несколько секунд, возникающая даже при кратковре­менном воздействии пахучего вещества. Не­редко на электроольфактограмме можно ви­деть небольшую позитивность, предшест­вующую основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия реги­стрируется большая негативная волна на его прекращение (off-реакция). Иногда на мед­ленные волны электроольфактограммы на­кладываются быстрые осцилляции, отра­жающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов. Как показывают микроэлектродные исследования, одиночные рецепторы отвечают .увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула. Считают, что на этих свойствах рецепторов, раз­личающихся по своей «настройке» на разные группы веществ, может быть основано кодирование раздражителей (запахов) и их опознание в центрах обонятельного анализатора.

  
   Каждая из ста триллионов клеток организма человека отличается чрезвычайно сложной структурой, способностью к самоорганизации и многостороннему взаимодей­ствию с другими клетками. Число процессов, осуществляемых каждой клеткой, и коли­чество перерабатываемой при этом информации намного превосходят то, что сегодня имеет место на каком-нибудь крупном производственном комбинате. Тем не менее клетка представляет собой лишь одну из сравнительно элементарных подсистем в сложной иерархии систем, формирующих живой организм.    Все эти системы являются в высшей степени упорядоченными. Нормальная функ­циональная структура любой из них и нормальное существование каждого элемента системы (в том числе каждой клетки) возможны благодаря непрерывному обмену ин­формацией между элементами (и между клетками).    Обмен информацией происходит посредством прямого (контактного) взаимодейст­вия между клетками, в результате транспорта веществ с тканевой жидкостью, лимфой и кровью (гуморальная связь — от лат. humor — жидкость), а также при передаче от клетки к клетке биоэлектрических потенциалов, что представляет самый быстрый способ передачи информации в организме.
   У многоклеточных организмов развилась специаль­ная система, обеспечивающая восприятие, передачу, хранение, переработку и воспроиз­ведение информации, закодированной в электрических сигналах. Это — нервная система, достигшая у человека наивысшего развития. Чтобы понять природу биоэлектрических явлений, т. е. сигналов, при помощи которых нервная система осуществляет передачу ин­формации, необходимо прежде всего рассмотреть некоторые стороны общей физиологии так называемых возбудимых тканей, к которым относятся нервная, мышечная и желези­стая ткани. (more...)