Физиология

Ресинтез АТФ, непрерывно расщепляющейся в процессе деятельности мышцы, осуществляется двумя основными путями. Первый состоит в ферментативном переносе фосфатной группы от богатого энергией фосфорного соединения креатинфосфата на аденозиндифосфорную кислоту. Креатинфосфат содержится в мышце в значительно больших количествах, чем АТФ, и обеспечивает ее ресинтез в течение тысячных долей секунды. Однако при интенсивной работе мышцы запасы креатинфосфата быстро исто­щаются, поэтому важен второй путь—более медленный ресинтез АТФ. Он связан с гликолитическими и окислительными процессами, протекающими в мышце как в условиях покоя, так и особенно интенсивно во время деятельности. Окисление молочной и пиро-виноградной кислот, образующихся в мышце во время ее сокращения, сопровождается фосфорилированием аденозиндифосфорной кислоты и креатина, т. е. ресинтезом креатин­фосфата и АТФ. Нарушение ресинтеза АТФ ядами, подавляющими гликолитические и окислительные процессы, ведет к полному исчезновению АТФ и креатинфосфата, вследствие чего каль­циевый насос перестает работать. Концентрация Са + в области миофибрилл значительно возрастает и мышца приходит в состояние длительного необратимого укорочения. Теплообразование при сократительном процессе и энергия сокращения Образование тепла в мышечной ткани при работе было открыто Гельмгольцем и В. Я. Данилевским во второй половине XIX в. В дальнейшем Хиллу с сотр. удалось создать высокочувствительные приборы, которые позволили зарегистрировать и измерить теплопродукцию мышц и нервов в покое и при возбуждении.

Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это свойство отражено в самом их названии. Осуществляются безусловные рефлексы в ответ на адекватные раздражения, прило­женные к определенному рецептивному полю. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом раздражения любого рецептивного поля. Условные рефлексы являются преимущественно функцией коры большого мозга. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Они входят в состав сформированного в процессе филогенеза и наследственно пере­дающегося фонда рефлекторных реакций. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Для образования услов­ного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения окружающей среды (или внутреннего состояния организма), воспринятого корой полушарий большого . мозга, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Такой раздражитель, вызывающий образование условного рефлекса, называют условным раздражителем, или условным сигналом, в отличие от безусловного раздражителя, вызывающего безуслов­ный рефлекс.

Такое сложное взаимодействие клеток приводит к образованию в анализаторе так называемой нервной сети. Благодаря ей происходит повышение чувствительности анали­заторов к слабым сигналам. Кроме того, избыточность связей в сетевых структурах обеспечивает анализаторам высокую приспособляемость к меняющимся условиям среды. Тормозное взаимодействие в анализаторах осуществляется с помощью тормозных вставочных нейронов (интернейронов). Чаще всего торможение заключается в том, что каждый возбужденный нейрон активирует тормозной интернейрон, который в свою оче­редь подавляет, затормаживает импульсацию как самого возбудившего его элемента, так и его соседей по слою. Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден элемент и чем ближе к нему соседняя клетка. За счет такого универсального механизма торможения в анализаторных системах осуществляется значительная часть операций по снижению избыточности информации, поступающей из рецепторов, а также по выделе­нию сведений о пространственных и временных признаках раздражителей. Торможение играет ведущую роль и во временной обработке сигналов, так как включается, как правило, с некоторой задержкой после возбуждения и подавляет преимущественно поздние по отношению к началу раздражения ответы нейронов. В результате этого они хорошо отве­чают только на изменения раздражителя во времени, в частности на его включение и вы­ключение.

Объект изучения физиологии — живой организм, функционирование которого как целого представляет собой не результат простого механического взаимодействия состав­ляющих его частей. Целостность организма возникает и не вследствие воздействия некой надматериальной сущности, беспрекословно подчиняющей себе все материальные струк­туры организма. Подобные трактовки целостности организма существовали и еще суще­ствуют в виде ограниченного механистического (метафизического) или не менее ограни­ченного идеалистического (виталистического) подхода к изучению жизненных явлений. Ошибки, присущие обоим подходам, могут быть преодолены лишь при изучении этих проблем с диалектико-материалистических позиций. Поэтому закономерности деятельно­сти организма как целого можно понять лишь на основе последовательно научного миро­воззрения. Со своей стороны изучение физиологических закономерностей дает богатый фактический материал, иллюстрирующий ряд положений диалектического материализ­ма. Связь физиологии и философии, таким образом, является двусторонней.

Характерная особенность кальциевых каналов — их зависимость от метаболизма и, в частности, от циклических нуклеотидов (цАМФ и цГМФ), регулирующих процессы фосфорилирования и дефосфорилирования белков кальциевых каналов. Скорость процессов активации и инактивации всех ионных каналов увеличивается с возрастанием деполяризации мембраны; соответственно увеличивается до некоторой предельной величины число одновременно открытых каналов.

Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выжи­вания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль — одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и важный индикатор в диаг­ностике. Однако корреляция между степенью болевых ощущений и тяжестью патологи­ческого процесса отмечается не всегда. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия: 1) сущест­вуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции); 2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возни­кает при сверхсильном раздражении любых рецепторов. В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах группы С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие — на чрезмерные тепловые действия. При болевых раздражениях небольшие по амплитуде импульсы возникают также в волокнах группы А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в волокнах групп С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем — более длительное, разлитое и сильное (жгучее) чувство боли ( 229).

Переход от изучения деятельности отдельных нейронов к изучению их взаимодей ствия приводит к трактовке механизма временной связи условного рефлекса как форми рования определенного узора нейронной активности на основе избирательной общности свойств реагирования. Возникновение узора определяется такими условиями, которые облегчают проведение возбуждения в структурах мозга: синхронность и синфазность активности в определенном диапазоне частот (переход значительного числа нейронов, образующих цепочки возбуждения, на сходные уровни лабильности). Взаимодействие очагов возбуждения, ограниченных торможением, которое формируется под влиянием афферентных сигналов, имеет динамический характер и наиболее выражено в фазу пер вичной активации нейронов ( 236). За последнее время представление о временной связи как пространственно-временной организации межнейронных отношений (получив шей название нейроселективного действия) подкрепляется и нейрохимическими иссле дованиями, которые позволили сделать заключение о специфическом изменении химизма нейронов, объединяющем их в функциональные ансамбли, об избирательной активации через ДНК нейроглиальных комплексов.