Физиология

Амплитуда электрических импульсов, отводимых от целого нервного ствола, зависит от силы приложенного раздражителя. Раздражителю слабой силы соответствует небольшой ответ; по мере усиления раздражения амплитуда потенциала Такую картину можно наблюдать, если отводящие электроды расположить на нерве вблизи раздражающих электродов. При увеличении расстояния между этими двумя парами электродов суммарный потенциал действия начинает расчленяться на несколько отдельных колебаний, которые становятся наиболее отчетливо выраженными при удалении отводящих электродов на 10—15 см от места раздражения ( 48). Впервые это явление было подробно изучено Эрлангером и Гассером (1937). Они показали, что причиной расчленения суммарного потенциала действия на компоненты является неоди­наковая скорость проведения возбуждения по разным волокнам, вследствие чего к отво­дящим электродам нервные импульсы поступают по этим волокнам неодновременно. В настоящее время нервные, волокна по скорости проведения возбуждения, длитель­ности различных фаз потенциала действия и строению принято подразделять на три основных типа, обозначаемых буквами А, В и С ( 49). Волокна типа А делятся на четыре подгруппы: ос, (5, у, б. Они покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые их них а-волокна (Аа), у теплокровных животных и человека они имеют диаметр 12—22 мкм и характеризуются значительной скоростью проведения возбуждения — 70—120 мс. Такие волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные во­локна) и от определенных рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Пик потенциала действия волокна Аа у теплокровных длится 0,4—0,5 мс. После его окончания развивается следовая деполяризация, которая продолжается 15—20 мс и переходит в следовую гиперполяризацию длительностью около 40—60 мс.

Известно, что восходящая фаза потенциала действия связана с повышением натрие­вой проницаемости. Процесс повышения gNa развивается следующим образом. В ответ на начальную деполяризацию мембраны, вызванную раздражителем, откры­вается лишь небольшое число натриевых каналов. Их открывание, однако, приводит к возникновению входящего внутрь клетки потока ионов Na+ (входящий натриевый ток), который увеличивает начальную деполяризацию. Это ведет к открыванию новых натрие­вых каналов, т. е. к дальнейшему повышению gNa соответственно входящего натриевого тока, а следовательно, к дальнейшей деполяризации мембраны, что, в свою очередь, обусловливает еще большее повышение gNa и т. д. Такой круговой лавинообразный процесс получил название регенеративной (т. е. самообновляющейся) деполяризации. Схематически он может быть изображен следующим образом: Теоретически регенеративная деполяризация должна была бы завершаться повыше­нием внутреннего потенциала клетки до величины равновесного нернстовского потен­циала для ионов Na+: где Na0+— наружная, a Na — внутренняя концентрация ионов Na+, При наблюдаемом соотношении. Эта величина является предельной для потенциала действия. В действительности, однако, пиковый потенциал никогда не достигает величины ENa, во-первых, потому, что мембрана в момент пика потенциала действия проницаема не только для, ионов Na+, но и для ионов К+ (в значительно меньшей степени). Во-вторых, подъему потенциала действия до величины ENa противодействуют восстановительные процессы, ведущие к восстановлению исходной поляризации (реполяризация мембраны).

При одном и том же диаметре волокна скорость зави­сит главным образом от величины так называемого фактора надежности, который представляет собой отношение: Амплитуда потенциала действия, мВ Порог деполяризации, мВ Чем фактор надежности больше, тем скорость проведения выше и наоборот. В нервных волокнах фактор надежности обычно 5—6. Это означает, что для поко­ящихся участков мембраны распространяющийся потенциал действия является силь­ным раздражителем, обладающим большим избытком мощности. Поэтому, для того чтобы заблокировать проведение нервного импульса, необходимо либо сильно повысить величину порога деполяризации нервного волокна, либо очень значительно снизить амплитуду его потенциала действия. Местные обезболивающие препараты (новокаин, кокаин, дикаин), применяемые в медицинской практике, вызывают оба этих измене­ния одновременно.

В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно данной классификации у человека различают зрительные, слуховые, обонятель­ные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, рецепторы положения тела и его частей в пространстве (проприо- и вестибулорецепторы) и рецепторы боли. Механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходят изменения пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул, встроенных в белково-липидные комплексы ее мембраны. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов (чаще всего натрия) и возникновению ионного тока, генерирующего так называемый рецепторный потенциал. В первичночув-ствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — нервные импульсы. Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию (постсинаптический потенциал — ПСП). Постси-наптический потенциал первого чувствительного нейрона называют генераторным потен­циалом и он приводит к генерации импульсного ответа. В первичночувствующих рецепто­рах рецепторный и генераторный потенциалы, обладающие свойствами локального отве­та, это одно и то же. Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой импульсацией (спон­танно выделяет медиатор) в отсутствие всяких раздражений. Это позволяет передавать сведения о сигнале не только в виде учащения, но и в виде урежения потока импульсов. В то же время, наличие таких разрядов приводит к обнаружению сигналов на фоне «шумов». Под «шумами» понимают не связанные с внешним раздражением импульсы, возникающие в рецепторах и нейронах в результате спонтанного выделения квантов медиатора, а также множественных возбудительных взаимодействий между нейронами.

Возникнув в каком-либо участке коры большого мозга, процесс торможения не остается на месте, захватывает все новые области. В зависимости от функционального состояния корковых структур и действующих раздражителей пути такого распростране­ния могут быть очень разнообразными, но обычно торможение охватывает участки коры тем позже, чем дальше они находятся от очага его возникновения. На 241 показана общая схема постановки опытов, в которых изучалось распро­странение классическим методом слюнных условных рефлексов. Если на действие касалок 2, 3, 4, 5 выработать условные рефлексы и выровнять их ве­личину, оставляя касалку 1, как дифференцировочный неподкрепляемый раздражитель, то ее применение вызывает последовательное угнетение рефлексов на остальные касалки в порядке их расположения относительно дифференцировочной. Общая для всех его ви­дов — способность тормозного процесса распространяться из очага возникновения обоз­начается как иррадиация.

Следовые условные рефлексы образуются в том случае, если применяют безусловный раздражитель (например, пищевой) не во время действия условного сигнала, а лишь спустя определенное время после его окончания. В этом случае сам по себе сигнал не будет вызывать условного рефлекса, но после того, как он прекратится, возникает условнорефлекторное слюноотделение. Это означает, что именно след условного раздра­жителя в коре полушарий большого мозга приобрел для животного сигнальное значение. Если многократно каждые 10 мин кормить собаку, вырабатывается условный реф­лекс, выражающийся в том, что к концу 10-й минуты после предыдущего кормления у животного начинает выделяться слюна и возникает двигательная реакция по направле­нию к кормушке. Условным сигналом стал данный промежуток времени. Могут быть получены условные рефлексы и на гораздо более длительные периоды времени. Так, если ежедневно в определенный час кормить собаку, то к этому часу у нее еще до кормления начинается секреция желудочного сока. При постоянном режиме труда и быта: точно определенных часах работы, приеме пищи в одно и то же время, одних и тех же часах сна — различные условные рефлексы на время наблюдаются и у человека. В естественной обстановке высшая нервная деятельность животных и поведение человека определяются не простыми световыми, звуковыми или иными одиночными сигналами, которыми пользуются в лаборатории, а всегда сложными, состоящими из комплекса одновременных звуковых, световых и других раздражителей. Например, для ребенка грудного возраста сигнал условного пищевого рефлекса — сосания — склады­вается из вида груди матери, звуков ее голоса, отчасти осязательных и обонятельных раздражений. Если сигналы разного рода следуют друг за другом всегда в определенном порядке, сопровождаясь в конце безусловным подкреплением, то образуется последова­тельный комплекс. В том случае, если при этом каждый следующий сигнал начинает свое действие только после окончания действия предыдущего, то формируется цепь раздражителей. Условные рефлексы на цепи раздражителей очень распространены. На­пример, обучение собаки выполнять приказ «дай лапу» складывается из цепи раздражи­телей: звукового («дай лапу»), проприоцептивного (поднятие конечности) и натураль­ного пищевого (подкрепления пищей).

Проводниковый отдел висцерального анализатора представлен в основном блуж­дающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентное влияние в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого кишечника, а тазо­вый от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленно-проводящие волокна. Импульсы от многих интероцепторов проходят по задним и вентро-латеральным столбам спинного мозга. Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Так в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в задне-вентральное ядро (VPL) — от многих органов грудной, брюшной и тазовой областей. Исследование нейронов таламуса показало, что нл многие из них конвергируют как соматические, так и вегетативные влияния. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. В мозжечке обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва.

Взаимодействие медиатора с рецептором приводит к активации канала. В открытом со­стоянии канал имеет проводимость порядка 30 пк Смс, что примерно в 4 раза превышает проводимость одиночного электровозбудимого натриевого канала. Судя по величине наибольшего катиона, проникающего через рассматриваемые хемовозбудимые каналы, размер их «пор» составляет примерно 0,65 нм, т. е. существенно превышает размер «пор» в электровозбудимых натриевых и калиевых каналах. Соответственно ионная селектив­ность хемовозбудимых каналов значительно ниже, они хорошо проницаемы и для ионов Na+ и для ионов Са2+, К+. В результате мембрана деполяризуется. Эта деполяри­зация постсинаптической мембраны имеет, однако, нерегенеративный характер, по­скольку хемовозбудимые каналы не обладают электровозбудимостью: порция ацетилхолина, поступившая к постсинаптической мембране, активирует определенное число хемовозбудимых каналов. Это вызывает деполяризацию мембраны, но такая деполяри­зация не способствует дальнейшему увеличению числа активируемых каналов. Поэтому значение ПКП зависит от концентрации ацетилхолина, действующего на мембрану: чем больше эта концентрация, тем выше до определенного предела ПКП. Таким образом, ПКП в отличие от потенциала действия градуален. В этом отношении он сходен с локаль­ным ответом, хотя имеет иной механизм.

Для кратковременной работы используются энергетические ресурсы углеводов (расщепление гликогена и образование глюкозы как «топлива» для мышц). При длительной физической работе энергия возникает в результате распада жира жировых депо организма, образования жирных кислот и окисления их до СO2 и H2O. Максимально возможная продолжительность физической работы определяется ее интенсивностью, которая в свою очередь определяет уровень энергетических зат­рат (табл. 24).
Примечание. МОД — минутный объем дыхания; ЧД — частота дыхания; ДК — дыхательный коэффициент; ЧС — частота сердечных сокращений. При напряженной физической работе образующаяся молочная кислота не успевает окислиться в момент самой работы. Окисление ее продолжается и после прекращения работы, что требует усиленного потребления кислорода. Образуется так называемый «кислородный долг», максимальная величина которого после очень тяжелой работы может достигать 15—20 л О2. В начале интенсивной физической нагрузки возникает период адаптации, при кото­ром могут возникать чувство удушья, неприятные ощущения в дыхательных путях из-за недостаточно быстрого увеличения вентиляции легких. Затем эти явления проходят, но через 20—30 мин после начала работы может возникнуть «мертвая точка». Указанные неприятные явления в этот момент выражены значительно сильнее и могут вызвать отказ от продолжения работы. Если усилием воли продолжать работу, то указанные явления проходят и наступает «второе дыхание». Физиологический смысл этого явления заклю­чается в перестройке вегетативных функций, обеспечивающих продолжение работы. Скорость наступления «второго дыхания» зависит от степени тренированности орга­низма.

Абсолютная чувствительность зрения. Для того чтобы возникло зрительное ощуще­ние, источник света должен обладать некоторой определенной энергией. Величина поро­говой энергии при наиболее благоприятных обстоятельствах крайне мала, составляя 1*10-17-1*10-18 вт (1*10-10— 1*10-11 эргс). Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения возбуждения в глазу, находящемся в темноте, колеблется от 8 до 47. Исходя из того, что при освещении сетчатки свет всегда практически действует не на один, а на группу рецепторов, считают, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувстви­тельность рецепторов сетчатки при наиболее благоприятных условиях световосприятия (при максимальной адаптации глаза к темноте) равна физически предельной чувствите­льности. Адаптация. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувст­вительности незначительно. Однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки раз-лично. Число колбочек в цент­ральном рецептивном поле примерно в 100 раз меньше количества палочек в перифери­ческом поле. Соответственно и чувствительность палочковой системы на 2 порядка выше колбочковой системы. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление. Постепенно чувст­вительность глаза снижается. Это приспособление зрительной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление наблюдается, когда из светлого помещения, в котором чувствительность сетчатки глаза к свету сильно пони­жена, человек переходит в темное помещение. В первое время он вследствие пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов ничего не видит. Постепенно начи­нают выявляться контуры предметов, а затем различаться и их детали, так как чувст­вительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается. Это повышение чувствительности зрения, обеспечивающее приспособление его к усло­виям малой освещенности, называют темновой адаптацией.