Физиология

Анализатором, или сенсорной системой, называют часть нервной системы, состоящую из множества специализированных воспринимающих приборов-рецепторов, а также промежуточных и центральных нервных клеток и связывающих их нервных волокон. Анализаторы представляют собой системы входа информации в мозг и анализа этой информации. Работа любого анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократными их преобразованиями и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма, что уже не относится к функциям анализатора. Без информации, поступающей в мозг, не могут осуществляться простые и сложные рефлекторные акты вплоть до психической деятельности человека. И. М. Сеченов указы­вал, что психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения.

К возбудимым тканям кроме нервной и мышечной относится и железистая ткань, но механизмы возбуждения клеток желез внешней секреции несколько отличны от таковых у нервных и мышечных. Как показали микроэлектродные исследования мембрана секреторных клеток в состоянии покоя является поляризованной, причем наружная поверхность ее заряжена положительно, а внутренняя — отрицательно. Разность потенциалов составляет 30— 40 мв. При стимуляции секреторных нервов, иннервирующих железу, возникает не деполяризация, а гиперполяризация мембраны и разность потенциалов достигает 50—60 мв. Предполагают, что это происходит вследствие нагнетания С1- и дру­гих- отрицательных ионов в клетку. Под влиянием электростатических сил в клетку вслед за этим начинают поступать положительные ионы, что приводит к повышению осмотического давления, поступлению в клетку воды, увеличению гидростатического давления и набуханию клетки. В результате возникает выброс секрета из клетки в просвет железы.

Считается, что спиноталамический путь с более медленной передачей афферентных сигналов, со значительно менее четко дифференцируемой информацией о р-азных свой­ствах раздражителя и с менее четкой топографической локализацией служит для пере­дачи температурной, всей болевой и в значительной мере — тактильной чувствительно­сти. Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раз­дражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, эта система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и так­тильных раздражителей, сигналы о которых идут через структуры ствола, подкорковые образования и кору.

Приведенная классификация рефлекторных реакций близка к классификации раз­личных инстинктов, которые также делят на пищевые, половые, родительские, оборонительные. Это понятно в связи с тем, что инстинкты — сложные безусловные рефлексы (И. П. Павлов). Их отличительными особенностями являются цепной характер реакций (завершение одного рефлекса служит сигналом следующего рефлекса) и их зависимость от гормональных и метаболических факторов. Так, возникновение полового и родитель­ского инстинктов связано с циклическими изменениями функционирования половых же­лез, а пищевой инстинкт находится в зависимости от тех изменений обмена веществ, которые развиваются при отсутствии пищи. Одной из особенностей инстинктивных реак­ций является также то, что они характеризуются многими свойствами доминанты.

Пластичность гладкой мышцы. Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т. е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Различие между скелетной мышцей, обладающей малой пла­стичностью, и гладкой мышцей с хорошо выраженной пластичностью легко обнаружива­ется, если их сначала медленно растянуть, а затем снять растягивающий груз. Скелетная мышца тотчас укорачивается после снятия груза. В отличие от этого гладкая мышца после снятия груза остается растянутой до тех пор, пока под влиянием какого-либо раздражения не возникнет ее активного сокращения. Свойство пластичности имеет очень большое значение для нормальной деятельности гладких мышц стенок полых органов, например мочевого пузыря: благодаря пластич­ности гладкой мускулатуры стенок пузыря давление внутри него относительно мало изменяется при разной степени наполнения.

В механизме критической деполяризации мембраны наряду с пассивными существенную роль играют активные подпороговые изменения мембранного потенциала, проявляющиеся в форме так называемого локального ответа. Локальный ответ, так же как и потенциал действия, обусловлен повышением натрие­вой проницаемости мембраны. Однако при подпороговом стимуле это начальное повы­шение натриевой проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю регенера­тивную деполяризацию мембраны. Развитие деполяризации тормозится процессами инактивации натриевых и активации калиевых каналов. Поэтому рост локального ответа приостанавливается, а затем происходит реполяризация мембраны. Амплитуда локаль­ного ответа увеличивается по мере приближения силы стимула к порогу, и при достиже­нии последнего локальный ответ перерастает в потенциал действия, поскольку скорость увеличения натриевой проницаемости мембраны начинает превышать скорость роста калиевой проницаемости. Зависимость пороговой силы раздражителя от его длительности Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Особенно четко эта зависимость проявляется при ис­пользовании в качестве раздражителя прямоугольных импульсов постоянного тока. Представленная на кривая называется кривой силы — длительности, или силы — времени. Она была изучена при исследовании различных нервов и мышц Гоорве-гом (1892), Вейсом (1901) и Лапиком (1909).

Реполяризация мембраны в свою очередь ведет к закрыванию калиевых каналов и, следовательно, ослаблению выходящего калиевого тока. Вместе с тем под влиянием реполяризации происходит медленное устранение натриевой инактивации: открываются инактивационные ворота и натриевые каналы возвращаются в состояние покоя. На схематически показано состояние натриевых и калиевых каналов в различ­ные фазы развития потенциала действия. Все агенты, блокирующие натриевые каналы (тетродотоксин, местные анестетики и многие другие препараты), снижают крутизну нарастания и амплитуду потенциала дей­ствия и тем в большей степени, чем выше концентрация этих веществ.

Уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование стимулов: пере­ход их из присущей им формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованные таким образом сообщения поступают на следующий уро­вень анализаторной системы, где подвергаются дальнейшим преобразованиям, приводя­щим к изменению кода. Однако ни на одном из уровней анализатора не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Этим физиоло­гическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообще­ние, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.