Физиология

Деполяризация постсинаптической мембраны при очень частом следовании друг за другом нервных импульсов лежит в основе открытого Н. Е. Введенским пессимального торможения. Это явление часто называют торможением Введенского. Сущность его состоит в следующем. Величина тетанического сокращения скелетной мышцы в ответ на ритмические раздражения нерва возрастает с увеличением частоты стимуляции. При некоторой оптимальной частоте раздражения тетанус достигает наибольшей величины. Если продолжать увеличивать частоту стимуляции нерва, то тетаническое сокращение мышцы начинает резко ослабевать и при некоторой большой пессимальной частоте раздражения нерва мышца, несмотря на продолжающееся раздражение, почти пол­ностью расслабляется. Уменьшение частоты стимуляции тотчас приводит к восстановле­нию высокого уровня тетанического сокращения ( 55).

Физиология синтезирует конкретные сведения, полученные анатомией, гистологией, цитологией, молекулярной биологией, биохимией, биофизикой и другими науками, объединяя их в единую систему знаний об организме. Таким образом, физиология является наукой, осуществляющей системный подход, т.е. исследование организма и всех его элементов как систем. Системный подход ориентирует исследователя в первую очередь на раскрытие целостности объекта и обеспечивающих ее механизмов, т.е. на выявление многообразных типов связей сложного объекта и сведение их в единую теоретическую картину.

Функцию кальциевого насоса выполняет так называемая Са-зависимая АТФ-аза (Са — АТФ-аза). Энергия, выделяющаяся при расщеплении АТФ, используется для секвест­рации ионов Са2+ в ретикулум. Благодаря этому в покоящемся волокне концентрация свободных ионов Са2+ в цитоплазме поддерживается на очень низком уровне. Поступая внутрь ретикулума (главным образом в его продольные трубочки), ионы Са2+ частично связываются белковыми молекулами, устилающими внутреннюю поверхность его трубочек и цистерн. Концентрация свободных Са2+ в полости ретикулума близка к концентрации их в наружной среде, т. е. во внеклеточной жидкости. В механизме освобождения ионов Са2 из ретикулума при возбуждении особую роль играет система поперечных трубочек (Т-систе-ма), представляющих собой впячивания по­верхностной мембраны. Диаметр каждой тру­бочки около 0,05 мкм. На 35 приведена схема продольного среза через быстрое мы­шечное волокно лягушки. Видно, что по обе стороны от поперечной трубочки расположены боковые (терминальные) цистерны ретикулума. Вместе с трубочкой они образуют так называемые триады. Мембрана поперечных трубочек по своим свойствам сходна с поверхностной мембраной; она содержит электровозбудимые натриевые каналы и способна к генерации и проведению потенциала действия. Во время возбуж­дения потенциал действия с поверхностной мембраны распространяется вдоль мембраны поперечных трубочек в глубь волокна и при помощи особого, пока еще полностью не изу­ченного, механизма вызывает освобождение ионов Са2+ из боковых цистерн. Боковые цистерны расположены таким образом, что освободившиеся ионы Са2+ попадают непо­средственно в ту область, где происходит образование актомиозина.