Физиология

Временная нервная связь, лежащая в основе образования условного рефлекса, — лишь частный случай общебиологического свойства хранения воспринятой информации, которое в той или иной степени проявляется у всех живых существ, начиная с простей­ших. Временную связь оказалось возможным выработать у растений, например, на базе защитной реакции стадливой мимозы или суточного цикла складывания листьев у бобовых.

О с т р о т а з р е н и я Остротой зрения называется его макси­мальная способность различать отдельные объекты. Ее определяют по наименьшему рас­стоянию между двумя точками, которые глаз различает, т. е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, види­мые под углом в Г. Максимальную остротузре-ния имеет желтое пятно. К периферии от него острота зрения много ниже ( 220). Острота зрения измеряется при помощи специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины. Против каж­дой строчки стоит число, означающее то расстояние в метрах, с которого нормальный глаз должен различать фигуры этой строчки. Острота зрения, определенная по таблице, выражается обычно в относительных величинах, причем нормальная острота принимает­ся за единицу.

Временной ход изменений мембранного потенциала при включении и выключении тока зависит от емкости С и сопротивления мембраны R. Чем меньше произведение RC — постоянная времени мембраны, тем быстрее при данной силе тока нарастает потенциал и, наоборот, большей величине RC соответствует меньшая скорость увеличения потенциала. Изменения мембранного потенциала возникают не только непосредственно в точках приложе­ния к нервному волокну катода и анода постоянного тока, но и на некотором расстоянии от полю­сов с той, однако, разницей, что их величина постепенно убывает по мере удаления от катода и анода. Объясняется это так называемыми кабельными свойствами нервного и мышечного волокон. Однородное нервное волокно в электрическом отношении представляет собой кабель, т. е. сердечник с низким удельным сопротивлением (аксоплазма), покрытый изоляцией (мембраной) и помещен­ный в хорошо проводящую среду. Эквивалентная схема кабеля приведена на.

Примеры отдельных видов кодирования. Код «начало — конец стимула» осуще­ствляется в одиночном чувствительном элементе в основном на подкорковых уровнях анализатора и относится к временному кодированию. Его особенность состоит в том, что импульсация нейрона возникает только в момент включения, выключения или резкого изменения интенсивности раздражителя. Так, например, на всех уровнях зрительного анализатора описаны нейроны, отвечающие на включение света («оп-нейроны»), на его выключение («off-нейроны»), либо же на включение и на выключение (on-off-нейроны). Такие реакции выделяют наиболее информативные временные контуры событий. Мень­шему числу периферических чувствительных клеток свойственно кодирование парамет­ров раздражителя с помощью частоты импульсации. Для мозга очень важен код, характеризующийся изменением распределения импульсов внутри пачки или их последовательности. Импульсы могут быть по-разному сгруппированы в начале, середине или конце одной пачки импульсов, что придает ей разный временной рисунок. Для передачи сведений о сигнале имеют значение и изменения длительности пачки импульсов, число импульсов в пачке, степень колебаний частоты разрядов в их длительной последовательности. Важным кодовым признаком является последовательность включения отдельных нейронных каналов, по которым поступает информация о том, что раздражитель передвигается по рецепторной поверхности. К кодам высокого уровня, функционирующим у высших позвоночных животных, как правило, в корковом отделе анализатора, относится кодирование посредством последо­вательного включения параллельно работающих каналов, изменением их числа, а также так называемое позиционное преобразование. Последний вид кодирования наиболее важен и заключается в том, что определенный признак раздражителя вызывает возбуж­дение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в строго определенном месте того или иного нервного слоя.

Временная связь, лежащая в основе условного реф­лекса, имеет «горизонтальную» структуру и замыкается в пределах коры между центром сигнального раздражителя и клетками коркового представительства безусловного реф­лекса. Временные связи образуются, как правило, на корковом уровне, однако при исклю­чении такой возможности, например при разрезах коры, могут осуществляться по путям нижележащих уровней ( 235, I). Многие особенности выработки условных рефлексов получают объяснение, если принять, что при этом формируются множественные прямые и обратные связи как в пределах коры, так и между корой и подкорковыми центрами ( 235, II).
Изучение функциональной организации условного рефлекса привело к представ­лению о формировании в коре и подкорковых центрах аппарата афферентного синтеза, акцептора результатов действия и обратной афферентации о результатах ( 235, III). Возможно, что структурная пластичность временных связей, которым не препятствует рассечение коры в любом месте, обеспечивается ее способностью замыкать эти связи в каждом своем участке между афферентными и эфферентными клетками, осуществляя «распределенную память» ( 235, IV). Определение локализации замыкания времен­ной связи условного рефлекса по параметрам реакций фоновой электрической активности различных структур мозга затрудняется тем, что данные реакции, с одной стороны, имеют чрезвычайно обширный характер за счет своих неспецифических компонентов, а с дру­гой — по мере укрепления условного рефлекса, как правило, идут на убыль, чем также подтверждается их неспецифичность. Вместе с тем описаны изменения некоторых позд­них компонентов вызванных потенциалов, возникающих в ответ на условные и безуслов­ные раздражители в зонах корковых проекций, которые оказываются более стабильными и могли бы указывать на более близкое отношение этих зон коры к структуре временной связи условного рефлекса.

Ранее рассмотрены лишь наиболее общие физиологические закономерности, харак­теризующие трудовую деятельность человека в современных условиях. Вне поля зрения остались проблемы биологических ритмов, а также физиологические процессы, возника­ющие в экстремальных условиях. Освоение человеком космического пространства поставило организм в условия, никогда не существовавшие на Земле. Это потребовало создания специальной отрасли нашей науки — космической физиологии, достижения которой способствовали тому, что космос стал обитаем. Обитаемы стали и глубины океана, горные вершины, льды Арктики и Антарктиды. Проникновение человека в новую среду-обитания ставит перед физиологией и новые задачи. Эти задачи возникают также в связи с бурным научно-техническим прогрессом, появлением новых профессий и видов деятельности, предъявляющих к организму иногда, казалось бы, совершенно непомерные требования.

Между деполяризованной ацетилхолином постсинаптической мембраной и сосед­ними с ней участками электровозбудимой мембраны скелетного мышечного волокма возникают местные токи, вызывающие генерацию потенциала действия, распространяю­щегося по всему мышечному волокну. Условием возникновения этого потенциала дей­ствия является критическая деполяризация электровозбудимой мембраны, происходя­щая при достижении ПКП пороговой величины. Процесс передачи возбуждения с нервного волокна на скелетное мышечное может быть схематически изображен в виде следующей цепи явлений: нервный импульс— поступление ионов Са2+ внутрь нервного окончания— освобождение из окончания ацетилхолина— взаимодействие ацетилхолина с холинорецептором — активация хемовозбудимых каналов постсинаптической мембраны в результате взаимодействия медиатора с холинорецепторами — возникновение потенциала концевой пластинки — критическая деполяризация околосинаптической электровозбудимой мембраны — генерация потенциала действия.

Учение об анализаторах было создано И. П. Павловым. Анализатором И. П. Павлов считал совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения, а также анализе его свойств клетками коры большого мозга. Анализатор впервые рассматривался И. П. Павловым как единая система, включающая рецепторный аппарат (периферический отдел анализатора), афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый отдел) и участки коры больших полушарий мозга, воспринимающие афферентные сигналы (центральный конец анализатора). Опыты с удалением участков коры и исследованием возникающих вслед за этим нарушений условнорефлекторных реакций привели И. П. Павлова к заключению о наличии в корковом отделе анализатора первичных проекционных зон (ядерных зон) и так называемых рассеянных элементов, анализирующих поступающую информацию вне ядерной зоны коры большого мозга. Еще до появления современных аналитических (в частности, электрофизиологических) методов исследования И. П. Павлов сделал доступным для объективного эксперимен­тального анализа пространственно-временное взаимодействие нервных процессов на высших, корковых уровнях анализаторных систем.