Физиология

Степень тренированности определяют при помощи ряда функциональных проб. Важными показателями являются уровень гемоглобина в крови, величина жизненной емкости и максимальной вентиляции легких, длительность произвольной задержки дыхания и другие пробы, характеризующие функциональные возможности системы дыхания, крови и др. Не менее важна оценка состояния сердечно-сосудистой системы. Частота пульса в покое обычно тем меньше, чем выше степень тренированности (у хорошо тренирован­ных спортсменов она достигает 40—50 в минуту). Важными показателями являются скорость восстановления исходного ритма сердца после дозированной физической нагрузки, а также изменения ритма сердци, характера зубцов ЭКГ и величины поглоще­ния кислорода в момент самой нагрузки при поэтапном увеличении величины нагрузки вплоть до максимальной (до отказа). Интенсивная физическая работа требует изменения характера питания. Увеличен­ный расход энергии должен пополняться в основном за счет добавочного количества потребляемых углеводов и частично белков. (При расчете энергетического баланса организма следует учитывать, что лишь около 20 % генерируемой мышцей энергии расходуется на выполнение физической работы.) Важное значение имеет также доста­точное поступление витаминов и микроэлементов.

Несмотря на то что потоки Na+ и К+ через мембрану в покое малы, разность кон­центраций этих ионов внутри клетки и вне ее должна была бы в конечном итоге вы­ровняться, если бы в клеточной мембране не существовало особого молекулярного уст­ройства — «натриевого насоса», которое обеспечивает выведение («выкачивание») из цитоплазмы проникающих в нее Na+ и введение («нагнетание») в цитоплазму К+. Натриевый насос перемещает Na+ и К+ против их концентрационных градиентов, т. е. совершает определенную работу. Непосредственным источником энергии для этой работы является богатое энергией (макроэргическое) соединение — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), являющаяся универсальным источником энергии живых клеток. Расщепление АТФ производится макромолекулами белка — ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФ-азой), локализованной в поверхностной мембране клетки. Энергия, выделяющаяся при расщеплении одной молекулы АТФ, обеспечивает выведение из клетки трех ионов Na+ взамен на два иона К+, поступающих в клетку снаружи.

Один из важных физиологически адекватных раздражителей гладких мышц — их быстрое и сильное растяжение. Оно вызывает деполяризацию мембраны мышечного волокна и возникновение серии распространяющихся потенциалов действия. В резуль­тате мышца сокращается. Это свойство гладких мышц реагировать на растяжение активным сокращением имеет большое значение для осуществления нормальной физио­логической деятельности многих гладкомышечных органов, в частности кишечника, мочеточника и других полых органов. Характерной особенностью гладких мышц является их высокая чувствительность к некоторым химическим раздражителям, в частности к. ацетилхолину, адреналину и норадреналину, гистамину, серотоиину, брадикинину, иростагландинам. Эффекты, вызываемые одним и тем же химическим агентом в разных гладких мышцах или при различном их состоянии, могут быть неодинаковы. Так, наряду с тем, что ацетилхолин возбуждает гладкомышечные волокна большинства органов, он оказывает тормозящее действие на гладкие мышцы сосудов. Адреналин вызывает расслабление небеременной матки кролика и сокращение ее во время беременности. Эти различия связаны с тем, что указанные агенты по-разному изменяют ионную проницаемость и соответственно мем­бранный потенциал различных гладкомышечных клеток. В тех случаях, когда раздражающий агент вызывает деполяризацию мембраны, возникает возбуждение; наоборот, гиперполяризация мембраны под влиянием химиче­ского агента приводит к торможению активности и, следовательно, расслаблению гладкой мышцы.

Следовая гиперполяризация, напротив, сопровождается снижением возбудимо­сти. По своему механизму это снижение возбудимости сходно с тем, которое имеет место при анэлектротоне: AV увеличен за счет удаления мембранного потенциала Е от критической величины Ек. Сходство это, однако, неполное: при анэлектротоне gK низко, а во время следовой гиперполяризацип gK увеличено, что также повышает порог раздражения.

Деятельность мышц приводит, как известно, к увеличению расхода энергии. В энергетическом балансе организма растет доля «рабочей прибавки». Добавочный расход энергии человеком во многом определяется характером его трудовой деятель­ности. Так, величина добавочного расхода энергии во время письма сидя составляет только (3,6—4,2)-10-2 Вт (1,9—2,2 ккалмин), а при плавании— (9—26,6) • 10-2 Вт (5—14 ккалмин). Непосредственным источником энергии для сокращающихся мышц является АТФ, запасы которой восстанавливаются за счет энергии распада глюкозы до молочной кислоты и окисления части молочной кислоты до двуокиси углерода и воды.

Предполагается, что микротубулы (МТ) и нейрофиламеиты (НФ) образованы миозином, а гонкие транспорт­ные фила менты - актином. При расщеплении АТФ транспортные фила менты скользят вдоль микротрубочек и таким образом переносят прикрепившиеся к ним митохондрии (М), молекулы белка (Б) или пузырьки (П) с медиатором АТФ продуцируется митохондриями в результате распада глюкозы, проникающей в волокно. Энергия АТФ частично используется также натриевым насосом поверхностной мембраны. Нейрофибриллы, микротубулы и транспортные филаменты обеспечивают транспорт различных веществ и некоторых клеточных органелл по нервным волокнам от тела нейрона к нервным окончаниям и в обратном направлении. Так, по аксону из тела клетки на периферию транспортируются: белки, формирующие ионные каналы и насосы; возбуждающие и тормозные медиаторы; митохондрии. Подсчитано, что через попереч­ный разрез среднего по диаметру аксона в течение суток перемещается примерно 1000 митохондрий.

Условным раздражителем может стать любое изменение окружающей среды или внутреннего состояния организма, достигшее определенной интенсивности и воспринятое корой полушарий большого мозга. Звуки (тоны и шумы), свет, контуры освещенных предметов, цвета, запахи, вкусовые средства, прикосновение к коже, давление, тепловые и холодовые воздействия, степень напряжения мышц (сокращение или расслабление), положение тела в пространстве, состояние внутренних органов, воздействия на их слизистую оболочку, а также изменения обмена веществ и энергии в организме — все эти разнородные по своей природе раздра­жители при их сочетании с безусловными раздражениями становятся сигналами услов­ных рефлексов.

Благодаря межклеточным креаторным связям, осуществляющим межорганные трофические влияния, усиленная функция мышц вызывает подобные сдвиги во многих других системах организма. Наоборот, бездействие резко ухудшает функциональное состояние и мышц, и мозга, приводит к последующей атрофии, а затем и к гибели их рабочих структур. Атрофия мышц от бездействия — это одна из опасных особенностей современной жизни.

Если постоянно удлинять до 2—3 мин время от на­чала условного до подачи безусловного раздражителя, то условнорефлекторная реакция начинает все более и более запаздывать. В итоге это запаздывание составит 90—150 с, так что рефлекс проявляется лишь к концу действия условного сигнала ( 239). Причи­на запаздывания условного рефлекса состоит в том, что действие условного раздражителя в течение первых минут не подкрепляется безусловным раздражителем. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбужде­ний, возникающих в различных участках коры большого мозга, благодаря взаимодейст­вию, устанавливающемуся между различными нейронами и их группами. Проявлением синтетической деятельности коры полушарий большого мозга является образование вре­менной связи, составляющей основу выработки всякого условного рефлекса. Анализ раздражений начинается уже в рецепторном аппарате, разные элементы которого реагируют на различные по характеру раздражения; элементарный анализ производят и низшие отделы нервной системы. Высшего развития процессы анализа достигают в коре полушарий большого мозга. Известно, что сигналы от каждого вида рецепторов поступают в определенные груп­пы нервных клеток коры. Количество клеток, вовлекаемых в реакцию, и частота импуль­сов в каждой из них широко варьируют в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя. Поэтому создаются условия, при которых каждому перифе­рическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок воз­буждения (по И. П. Павлову, свой «динамический структурный комплекс»). Таким обра­зом достигается различение близких по своим свойствам раздражителей. Специфическая для коры полушарий большого мозга форма анализа состоит в раз­личении (дифференцировании) раздражителей по их сигнальному значению, что дости­гается выработкой внутреннего торможения. Анализ и синтез неразрывно связаны между собой. При воздействии на организм двух отдельных раздражителей мы встречаемся с наиболее примитивными формами ана­лиза и синтеза. О более сложных формах аналитико-синтетической деятельности коры большого мозга можно судить на основании анализа комплексных раздражений, включающих ряд компонентов. Для этого в качестве условного раздражителя при­меняется несколько сигналов, следующих друг за другом в определенном порядке. Сложные формы синтетической деятельности коры большого мозга ярко выражены в явлениях, обозначаемых понятиями динамического стереотипа, или системности.

Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безуслов­ным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка. Те услов­ные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сиг­налом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный условный рефлекс пер­вого порядка, называются условными рефлексами второго порядка. Путем сочетания индифферентного раздражителя с условным раздражителем вто­рого порядка можно выработать у собаки условный рефлекс третьего порядка. Последний удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательными рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Условных рефлексов четвертого порядка у собаки выработать не удается. У детей описаны рефлексы шестого порядка. Изучение природы временной связи условного рефлекса открывает путь к познанию основы высших функций мозга — явлений памяти. Однако несмотря на многочисленные исследования, до сих пор очень многое остается неясным.