Физиология

Подсчитано, что при изотоническом сокращении скелетной мышцы лягушки попе­речные мостики должны совершить за 0,1 с 50 таких движений, чтобы длина каждого саркомера волокна укоротилась на 50 %. При каждом движении мостиков происходит расщепление молекул АТФ. Таким образом, присутствие АТФ в мышце является обязательным условием для обратимости связывания актина и миозина. Трупное окоченение возникает при условии, если концентрация АТФ в мышце падает ниже некоторой критической величины. Тогда комплекс актин — миозин становится стабильным. Итак, энергия АТФ используется во время деятельности скелетной мышцы для трех основных процессов: 1) работы натр ийкалиевого насоса, обеспечивающего поддержание постоянства градиента концентрации ионов Na+ и К+ по обе стороны мембраны; 2) про­цесса «скольжения» актиновых и миозиновых нитей, ведущего к укорочению миофибрилл; 3) работы кальциевого насоса, необходимого для расслабления волокна. В соот­ветствии с этим ферменты, расщепляющие АТФ, локализованы в трех различных структу­рах мышечного волокна: клеточной мембране, миозиновых нитях и мембранах саркоплаз-матического ретикулума.

Н. Е. Введенский (1901) впервые обнаружил нарушение способности нерва прово­дить высокочастотные разряды импульсов при воздействии на нерв разных химических агентов ( 25). Он правильно усмотрел определенное сходство между состоянием, в ко­тором находится нервное волокно при его альтерации химическими агентами, и состояни­ем рефрактерности, сопровождающей нормальный потенциал действия: и в том и в другом случае, как это теперь установлено, происходит инактивация натриевых каналов. Представление о «парабиозе» (так называл Н. Е. Введенский состояние альтерированного участка ткани) как о состоянии «местного неколеблющегося возбуждения» и общей реакции воз­будимых образований на повреждающее воздействие и в настоящее время представляет только исто­рический интерес. Обнаружены агенты, снижающие возбудимость (в результате блокады натриевых каналов), но не влияющие на длительность рефрактерных фаз. К числу таких агентов относится, например, специфический блокатор натриевых каналов — тетродотоксин. Имеются также суще­ственные различия в действии агентов, блокирующих проведение, на калиевые каналы и другие транспортные системы мембраны. Таким образом, за внешне сходными изменениями возбудимости и проведения нервных импульсов могут скрываться существенно различные изменения свойств нервного и мышечного волокна.

В нервно-мышечном препарате лягушки торможение Введенского возникает при частоте раздражения, близкой к 100 стимулам в секунду, т. е. при значительно меньших частотах, чем те, которые может воспроизводить нерв (порядка 500) или мышца (по­рядка 200). На 56 приведена запись изменения мембранного потенциала мышечного во­локна в области концевой пластинки при раздражении нерва ритмическими импульсами оптимальной и пессимальной частот. При редком (оптимальном) ритме каждый импульс попадает в фазу убывания постсинаптического потенциала, вызванного преды­дущим импульсом, и в мышечном волокне возникают полноценные потенциалы действия. При частом раздражении постсинаптические потенциалы суммируются, что приводит к стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и развитию блока проведения. На важную роль ацетилхолина в развитии пессимума Введенского указывает тот факт, что яды, инактивирующие холинэстеразу и тем самым способствующие накоплению в области синапса ацетилхолина, способствуют возникновению пессимума.

Еще врачи античной древности правильно обращали внимание на индивидуальные различия темперамента людей, проявляющиеся не только в их характере и поступках, но и в отношении к болезням, и пытались понять природу этого различия. Так, Гиппократ, исходя из учения о «соках тела», считал, что преобладание горячей крови (sangvis) делает человека энергичным и решительным сангвиником, избыток охлаждающей слизи (phlegma) придает ему черты хладнокровного и медлительного флегматика, едкая желчь (chole) обусловливает вспыльчивость и раздражительность холерика, а черная испорчен­ная желчь (melan chole) определяет поведение вялого унылого меланхолика. Истинная природа темпераментов открылась лишь в свете учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. Исследования условных рефлексов, объективно отра­жающих свойства нервной системы, выявили различия этих свойств у разных подопыт­ных животных и позволили их проанализировать. Оказалось, что у одних собак условные рефлексы вырабатываются быстро и прочно, а у других — с трудом и легко угасают. В этом проявляется первый прямой показатель типологических различий — сила процес­са условного возбуждения. В свою очередь собаки с сильным возбудительным процессом разделились на таких, которые хорошо вырабатывали дифференцировки, и не справляю­щихся с этой задачей. Так определился второй показатель типологических различий — сила процесса условного торможения. Наконец, при сильных возбудительных и тормоз­ных процессах одни собаки лучше, а другие хуже могли переделывать сигнальное значе­ние положительных и отрицательных условных раздражителей, т.е. проявляя разную способность переучивания. Отсюда третий показатель типологических различий — под­вижность нервных процессов.

За многие сотни тысяч лет труд преобразовал структуру и функции человеческого организма. Большого совершенства достигли рука и органы речи. Вместе с ними разви­вался и мозг. Ф. Энгельс писал, что труд создал самого человека. Влияние трудовой деятельности на организм изучает специальная отрасль физиологии — физиология труда. Задача ее — исследовать функционирование человеческого организма во время трудовой дея­тельности, чтобы научно обосновать оптимальные для организма формы и методы организации труда, режимы и нагрузки

Аналогичные соотношения были получены и для зрения, слуха и других органов чувств челове­ка. Закон Вебера можно объяснить тем, что при повышении уровня интенсивности основного дли­тельно действующего раздражителя увеличивается не только ответная реакция на него, но и «шумы системы», а также углубляется адаптационное торможение. Поэтому, чтобы вновь добиться надежного различения добавок к этому раздражителю, надо их увеличивать до тех пор, пока они не превысят колебания этих возросших шумов и не превзойдут уровень торможения. Выведена формула, по-иному выражающая зависимость ощущения от силы раздра­жения: E=a*logI+b, где Е — величина ощущения, I — сила раздражения, а и b — кон­станты, различные для разных сигналов. Согласно этой формуле, ощущение увеличивает­ся пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Данное обобщающее выра­жение, получившее название закона Вебера — Фехнера, подтверждено во множестве различных исследований. Пространственное различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Так, если какие-то два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих двух раздражений невозможно, а они будут восприняты как единое целое. Для пространственного различе­ния двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находил­ся хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент. Подобные эффекты возникают при восприятии слуховых раздражений. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.