Физиология

В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов (перехватов Ранвье) заряжена положительно. Разности потенциалов между со седними перехватами не существует. В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата А становится заряженной электроотрицательно по отношению к поверхности мембраны соседнего перехвата Б. Это приводит к возникновению местного (локального) электрического тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении, показанном на 46 стрелкой. Выходящий через перехват Б ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате А возбуждение еще продолжается, и он на время становится рефрактерным. Поэтому перехват Б способен привести в состояние возбуждения только следующий пере хват В и т. д. «Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок оказыва­ется возможным только потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5—6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. При определенных условиях потенциал действия может «перепрыгнуть» не только через один, но и через два межперехватных участка. Такое наблюдается, в частности,в том случае, если возбудимость соседнего перехвата снижена каким-либо фармакологическим агентом, например новокаином, кокаином и др. Время, необходимое для передачи возбуждения от одного перехвата другому, примерно одинаковое у волокон различного диаметра (при температуре 24 °С оно составляет около 0,07 мс). Длина межперехватных участков, как отмечалось, пропор­циональна диаметру нераного волокна. Отсюда следует, что в миелинизированных волокнах скорость проведения нервного импульса примерно пропорциональна их диаметру. В этом отношении миелинизи-рованные волокна отличаются от безмякотных, у которых скорость проведения пропорциональна не диаметру, а корню квадратному из его величины.

Принято считать, что ионный канал состоит из собственно транс­портной системы и так называемого воротного механизма («ворот»), управляемого электрическим полем мембраны. «Ворота» могут находиться в двух положениях: они полностью закрыты или пол­ностью открыты, поэтому проводимость одиночного открытого канала — постоянная величина. Суммарная проводимость мембраны для того или иного иона определяется числом одновременно открытых каналов, проницаемых для данного иона. Это положение может быть записано следующим образом: где gi — суммарная проницаемость мембраны для внутриклеточного иона; N — общее число соот­ветствующих ионных каналов (в данном участке мембраны); а - -доля открытых каналов; у — проводимость одиночного канала. По своей селективности электровозбудимые ионные каналы нервных и мышечных клеток под­разделяются на натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные. Селективность эта не абсолютная: название канала указывает лишь ион, для которого данный канал наиболее проницаем.