Физиология

Число сердечных сокращений (в покое) 60—80 в минуту. Систолический объем (в покое) 6,5—7,0-10-2л (65—70 мл). Минутный объем в покое 4,5—5 л. . Минутный объем при работе до 30 л. Электрокардиограмма: длительность интервала PQ — 0,12—0,18 с; длительность интервала QRS — 0,06—0,09 с; длительность всего цикла — 0,75—1,0 с. Артериальное давление (в возрасте 16—45 лет): максимальное 110—126 мм рт. ст.; минимальное — 60—85 мм рт. ст. Давление в капиллярах 30—10 мм рт. ст. Средняя скорость тока крови: в крупных артериях — 0,5 мс; в венах среднего калибра — 0,06—0,14 мс (60—140 ммс); в полых венах — 0,2 мс (200 ммс); в капиллярах — 0,5-10 3 мс. Скорость распространения пульсовой волны в артериях 6—9 мс. Минимальное время полного кругооборота крови 20—23 с.

Механизмы адаптации в слуховом анализаторе изучены далеко не полностью. Известно, что сокращения m. tensor tympani и т. stapedius могут изменять интенсив­ность звуковой энергии, передающейся на улитку. Кроме того, раздражение определен­ных точек ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению вызванной звуком электрической активности кохлеарного ядра и слуховой зоны коры. Анатоми­ческим образованием, через которое может опосредоваться это влияние на рецепторы, являются волокна, направляющиеся от ретикулярной формации к улитке и слуховым передаточным нейронам.

Существует ряд веществ, также обладающих сродством к холинорецептору, но образующих с ним более прочную связь, чем ацетилхолин. К числу таких веществ отно­сятся кураре и некоторые другие соединения (д-тубокурарин, диплацин, флакседил). После их воздействия на мышцу холинорецептор оказывается заблокированным и ни нервный импульс, ни искусственно введенный ацетилхолин не способны вызвать возбуж­дение мышечного волокна. Многие годы изучение действия кураре на нервно-мышечную передачу представляло только теоретический интерес, и физиологи были очень далеки от мысли, что этот препарат может когда-либо найти применение в медицинской практике. Однако в связи с развитием хирургии возникла необходимость изыскания средств, которые позволили бы проводить оперативные вмешательства в условиях выключения естественного дыхания. И здесь кураре и его производные оказали большую помощь. В настоящее время многие полостные операции проводят в условиях искусственного дыхания на фоне нервно-мышечной блокады препаратами, действующими подобно кураре. Исключительно прочную связь с холинорецептором образует токсин из яда змеи — а-бунга-ротоксин. Этот токсин, снабженный радиоактивной меткой, позволил выделить холинорецептор из мембраны. Химический анализ холинорецептора показал, что холинорецептор является липопро-теидом с молекулярной массой около 300 000.

Росту нервного напряжения способствует высокий ритм работы, особенно в тех случаях, когда ритм задается работнику извне и не может регулироваться им (работники связи, фармацевты, кассиры, продавцы и т. д.). В связи с изменением характера современного производства изменяются содержа­ние и физиология труда. Если раньше основное внимание ученых концентрировалось на энергетической стороне физической работы, то сегодня главными становятся пробле­мы нервного напряжения и изыскание способов предупреждения высоких степеней состо­яния напряжения, увеличивающих ошибки, снижающих производительность труда, приводящих к переутомлению и иногда к заболеваниям. Появляющееся при этом напряжение мобилизует скрытые резервы организма, способствуя достижению цели. Степень напряжения пропорцио­нальна значимости цели, т. е. важности задачи (величине потребности) и величине дефи­цита средств, необходимых для ее достижения. При небольшом дефиците ресурсов возни­кает состояние адекватной мобилизации CH-I. Изменения вегетативных функций способствуют повышению общей работоспособности. Артериальное давление при этом по сравнению с показателями в состоянии покоя несколько повышается, но не выходит за пределы нормы. Возрастают вентиляция легких и потребление кислорода, увеличива­ется внимание, улучшается интеллектуальная деятельность. Эту степень СН обозначают как «внимание, мобилизация, активность» (ВМА). Она полезна для организма, так как обеспечивает лучшие возможности для выполнения работы, решения поставленных задач (достижение цели, удовлетворение потребности). Увеличение активности ряда ор­ганов и систем при CH-I (ВМА) оказывает тренирующее воздействие на организм.

Важную роль в осуществлении трофических влияний нерва играет ацетилхолин, секретируе-мый нервными окончаниями как в покое, так особенно при возбуждении. Имеются основания счи­тать, что ацетилхолин и продукты его расщепления холинэстеразой — холин и уксусная кислота — участвуют в обмене веществ мышцы, оказывая активирующее влияние на определенные ферментные системы. Так, при введении ацетилхолина в денервированную мышцу кролика резко увеличивается распад аденозинтрифосфата, крсатиифосфата и гликогена вовремя тетануса, вызванного прямым электрическим раздражением этой мышцы. Из нервных окончаний выделяются вещества, которые оказывают специфическое влияние на синтез белков мышечного волокна. Об этом свидетельствуют опыты с пере­крестным сшиванием двигательных нервов, иннервирующих быстрые и медленные скелетные мышцы. При таком сшивании периферические отрезки нервов и их окончания в мышце дегенерируют, а по их путям в мышцу прорастают новые волокна из центральных отрезков нервов. Вскоре после того, как эти волокна образуют двигательные окончания, происходит отчетливая перестройка функциональных свойств мышц. Мышцы, которые ранее были быстрыми, теперь становятся медленными, а те, которые были медленными, становятся быстрыми. При такой перестройке изменяется активность АТФ-азы их сократительного белка миозина: в бывших быстрых мышцах она резко падает, а в медленных возрастает. Соответственно в первых скорость распада АТФ увеличивается, а во вторых — уменьшается. Изменяются также свойства ионных каналов клеточной мембраны. Трофическое влияние на скелетную мышцу оказывают и волокна симпатической нервной системы, окончания которых высвобождают норадреналин.

В психофизиологии органов чувств принимают за пороговое такое значение стимула, вероятность восприятия которого равна 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в 34 случаев его действия). При этом естественно, что более низкие значения интенсив­ности считаются подпороговыми, а более высокие — надпороговымй. Однако оказалось, что и в «подпороговом» диапазоне возможна четкая, дифференцированная реакция на сверхслабые (или сверхкороткие) раздражители. Так, если снизить интенсивность света настолько, что сам испытуемый уже не может сказать, видел ли он вспышку или нет, то по объективно регистрируемой кожно-гальванической реакции удается выявить четкий от­вет организма на данный сигнал. Оказывается, что восприятие таких сверхслабых сти­мулов происходит на подпороговом уровне. III. Передача и преобразование. После преобразования в рецепторах энергии фи­зического или химического раздражителя в процесс нервного возбуждения начинается цепь процессов по преобразованию и передаче полученного сигнала. Цель их — донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и при­том в форме, наиболее удобной для надежного и быстрого его анализа. Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований сигналов можно выделить изме­нение их масштаба в целом или искажение соотношения разных лространственных частей. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне происходит значительное искажение геометрических пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство центральной ямки сетчатки при относительной редукции периферии поля зрения («цик­лопический глаз»).

К аномалиям рефракции следует отнести также астигматизм, т. е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану). Все люди в небольшой степени являются астигматиками, поэтому астигматизм следует отнести к несовершенству строения глаза как оптического инструмента. Астигматизм обусловлен тем, что роговая оболочка не является строго сферической поверхностью: в различных направлениях она имеет различный радиус кривизны. При сильных степенях астигматизма эта поверхность приближается к цилиндрической, что дает искаженное изображение на сетчатке. Исправляется астигматизм помещением перед глазами специальных цилиндрических стекол. Если, например, роговая оболочка преломляет слабее в вертикальном направлении, то стекло должно преломлять в этом направлении сильнее.

Энергия, используемая при генерации электрических потенциалов, запасена в покоя­щейся клетке в виде градиентов концентраций ионов Na+, Ca2+, К+, С1 по обе стороны поверхностной мембраны. Указанные градиенты создаются и поддерживаются работой специализированных молекулярных устройств, так называемых мембранных ионных на­сосов. Последние используют для своей работы энергию обмена веществ, выделяющуюся при ферментативном расщеплении универсального клеточного донатора энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и торможения в живых тканях, имеет важное значение как для понимания природы этих процессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток при различных видах патологии. В современной клинике особенно широкое распространение получили методы реги­страции электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэн­цефалография) и мышц (электромиография).

Эфферентная регуляция физиологических свойств анализатора проявляется измене­нием (настройкой) рецепторов и свойств нервных элементов анализатора для оптималь­ного восприятия внешних сигналов. Давно известен комплекс реакций (например, изменение положения тела или головы, глаз и ушных раковин по отношению к источнику звукового раздражения), оптимизи­рующих условия восприятия сигнала. В настоящее время получено много данных о преобразовании афферентного потока, идущего от рецепторов к высшим чувствительным центрам, под воздействием эфферент­ного контроля со стороны ЦНС. Этот контроль затрагивает элементы всех без исключе­ния уровней анализатора, доходя до реценторных аппаратов. Пути реализации эфферент­ных воздействий различны: изменение кровоснабжения рецепторов, влияние на мышеч­ный тонус вспомогательных структур рецепторных аппаратов, на состояние самих рецепторов и нервных элементов следующих уровней. Эфферентные влияния в анализато­рах чаще всего имеют тормозной характер, т. е. приводят к уменьшению их чувствитель­ности и ограничивают поток афферентных сигналов. Общее число афферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или к элементам какого-либо нервного слоя анализатора, как правило, в десятки раз меньше числа афферентных нейронов, расположенных на том же уровне. Это определяет важную функциональную особенность эфферентного контроля, который имеет не тонкий и локальный, а достаточно широкий и диффузный характер. Речь идет об общем сниже­нии чувствительности значительной части рецепторной поверхности. Взаимодействие анализаторов осуществляется на нескольких уровнях: спи-иальном, ретикулярном и таламокортикальном. Особенно широка интеграция сигналов в нейронах ретикулярной формации. В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В резуль­тате множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной природы. В особенности это свойственно клеткам ассоциативных областей и двигательной зоны коры больших полушарий. В этой зоне пирамидные клетки служат общим конечным путем зрительных, слуховых, тактильных и других сигналов. Афферентные связи нейронов этих областей обладают высокой пластичностью, что обеспечивает их условнорефлекторные перестройки и тем самым формирование новых или видоизменение выработанных ранее навыков. Особенно важны для межсенсорного синтеза лобные доли коры больших полушарий: при их поражении у людей затрудняется формирование сложных комплексных образов.

Следует подчеркнуть, что рассмотренный механизм блокирования нервно-мышеч­ного соединения при частом ритме раздражения нерва не является единственным. В тех случаях, когда частота стимулов очень высока, проведение возбуждения с нерва на мышцу может быть блокировано еще на пути к синапсу, в тонких пресинаптических разветвлениях нервных волокон — пресинаптических терминалях, обладающих более низкой лабильностью, чем толстые нервные волокна. Нарушение проведения в этих тонких нервных волокнах ведет к прекращению поступления нервных импульсов к нерв­ному окончанию и тем самым к прекращению выделения ацетилхолина. В данном случае вместо стойкой деполяризации постсинаптической мембраны обнаруживается значи­тельное ослабление или даже полное выпадение постсинаптнческих потенциалов при неизменном уровне потенциала покоя мышечного волокна.