Физиология

Кодированием называют процесс пре­образования информации в условную форму - код, совершаемый по определенным правилам. В анализаторных системах позвоночных животных сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием залпа импульсов в тот или иной момент времени, в том или ином нейроне. Такой способ кодирования не единственно возможный и не наиболее выгодный. Его достоин­ство— помехоустойчивость в связи с крайней простотой: действительно, что может быть проще и надежнее, чем работать всего в двух крайних и стандартных состояниях — наличия или отсутствия импульса. Это важно при передаче импульсов на значительные расстояния (до десятков и сотен сантиметров) по проводникам (аксонам нервных клеток) с довольно плохими параметрами (внутрен­нее сопротивление, качество изоляции, емкостные свойства). В то же время в связи с ограниченным частотным диапазоном импульсации нервных клеток (частоты всего до нескольких сот импс) число градаций и скорость передачи сообщений существенно снижены. Это наглядный пример «эволюцион­ного компромисса», при котором выигрыш в каких-либо одних свойствах системы сопровождается проигрышем в других свойствах и возможностях. Следует отметить, что в тех редких случаях, когда сигналы передаются между очень близко лежащими клетками, генерация импульсов не возникает или они редуцируются (примером может служить безымпульсная передача сигналов в сетчатке позвоночных между фоторсцепторами и биполярными нейронами, а также биполярными и ганглиоз-ными клетками). Информация о раздражениях и их параметрах передается у позвоночных животных в виде отдельных групп или «пачек» импульсов («залпов импульсов»). Как уже говори­лось, все параметры отдельного импульса стандартны (одинакова его амплитуда, дли­тельность, форма), а число импульсов в пачке, их частота, длительность пачек и интерва­лов между ними, а также временной «рисунок» пачки, т. е. распределение в ней отдельных импульсов, как правило, различны и зависят от характеристик стимула. Возможно кодирование поступающей информации изменением числа волокон, по которым она па­раллельно передается, а также местом возбуждения в нейронном слое.

Светлая полоска Н представляет собой узкую зону, свободную от актиновых нитей. Мембрана Z, проходя через середину диска , скрепляет между собой эти нити. Важным компонентом ультрамикроскопической структуры миофибрилл являются также многочисленные поперечные мостики, соединяющие между собой миозиновые и актиновые нити. При сокращении мышечного волокна указанные нити не укорачиваются, а начинают «скользить» друг по другу: актиновые нити вдвигаются в промежутки между миозиновыми, в результате чего диски укорачиваются, а диски А сохраняют свой размер. Почти исчезает светлая полоска Н, так как актиновые нити при сокращении сближаются друг с другом своими концами ( 34, в). Причиной «скольжения» является химиче­ское взаимодействие между актином и миозином в присутствии ионов Са2+ и АТФ. Наблюдается своего рода химическое «зубчатое колесо», как бы протягивающее одну группу нитей по другой. Роль «зубчиков» в этом процессе приписывают поперечным мостикам, обеспечивающим взаимодействие активных центров белков миозиновых и актиновых нитей.

Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания, а при некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают. Это явление при­нято обозначать термином «аккомодация». На, а показаны изменения крити­ческого уровня деполяризации и амплитуды потенциала действия при раздражении одиночного нервного волокна лягушки ли­нейно нарастающими токами различной кру­тизны. Уменьшение последней приводит к повышению критического уровня деполяри­зации (примерно на 20 % от исходной вели­чины) и снижению амплитуды потенциалов действия. При снижении крутизны до некоторого минимального уровня («минимальный градиент», или «критический наклон») потенциал действия не возникает. Величина этого «минимального градиента», выраженного в единицах реобаза в секунду, принята в качестве меры скорости аккомодации. В основе аккомодации лежат инактивация натриевой и повышение калиевой про­водимостей, развивающиеся во время медленно нарастающей деполяризации мем­браны. Аккомодация различных нервных волокон варьирует в широких пределах, но у двигательных нервных волокон скорость аккомодации, как правило, значительно вы­ше, чем у чувствительных волокон.

Порция медиатора, высвобождаемая нервным окончанием в ответ на одиночный нервный импульс, в большинстве случаев оказывается недостаточной для критической деполяризации мембраны гладкомышечной клетки. Критическая деполяризация проис­ходит только при поступлении к нервному окончанию нескольких следующих друг за другом импульсов. Тогда одиночные возбуждающие постсинаптические потенциалы суммируются ( 57) и в момент, когда их сумма достигает пороговой величины, возникает потенциал действия. В скелетном мышечном волокне частота следования потенциалов действия соответствует частоте ритмического раздражения двигательного нерва. В отличие от этого в гладких мышцах такое соответствие нарушается уже при частотах 7—15 импс. Если же частота стимуляции превышает 50 импс, возникает торможение типа пессимального. Тормозные синапсы в гладких мышцах. Раздражение некоторых нервных волокон, иннервирующих гладкие мышцы, может вызывать их торможение, а не возбуждение. Нервные импульсы, приходящие в определенные нервные окончания, высвобождают тормозной медиатор.

Многие нервные волокна обладают способностью отвечать несколькими потен­циалами действия на включение постоянного деполяризующего тока. Эта способность к повторным ответам особенно хорошо выражена у сенсорных волокон, для которых длительная деполяризация мембраны рецептора является естественным раздражите­лем. Примеры повторных ответов на постоянный ток представлены на. Как правило, пороговая сила тока, необходимая для возникновения повторных ответов, выше, чем для инициации одиночного потенциала действия. На рисунке видно, что уве­личение силы деполяризующего тока до определенной величины обусловливает возра­стание частоты импульсов и увеличение их числа (1—4). Однако при дальнейшем по­вышении силы тока частота импульсов уменьшается и в конечном итоге возникает толь­ко одиночный потенциал действия (5—8). При постоянной силе тока длина межимпульсных интервалов в повторном ответе постепенно увеличивается. Это явление получило название адаптации. В его основе ле­жит медленное повышение калиевой проводимости мембраны, связанное с активацией особых медленных калиевых каналов. Эти каналы найдены как в нервных волокнах, так и в нервных клетках, у которых способность к повторным ответам и явление адап­тации, как правило, хорошо выражены.

Сухожильные рецепторы Гольджи находится в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов афференты относятся к группе 1б. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает и в верхние отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в ки­нестезии. Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в си­стеме обратных связей от двигательного аппарата.