Физиология

Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки — биполярные и ганглиозные. В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза; это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совер­шается с помощью медиатора ацетилхолина. На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится всего около 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва, являющихся отростками ганглиозных клеток. Это значит, что импу­льсы от многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. Один биполяр­ный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана со многими биполярными клетками. Таким образом, каж­дая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фото­рецепторов. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается так называемыми горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соеди­няют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Амакриновые клетки осуще­ствляют процесс горизонтального, или бокового торможения между соседними элемен­тами. Кроме афферентных волокон, в сетчатке имеются и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней импульсы из ЦНС. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и тем самым регулируют проведение возбуждения между ними. Второй тип центробежных нервных волокон представляет собой сосудодвигательные волокна, изменяющие крово­снабжение сетчатки.

Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие: I. Обнаружение сигналов. II. Различение сигналов. III. Передача и преобразование сигналов. IV. Кодирование поступающей информации. V. Детектиро­вание тех или иных признаков сигналов. VI. Опознание образов. Как и во всякой класси­фикации это деление несколько условно.

Впервые Н. Е. Введенский установил, что нерв в атмосфере воздуха сохраняет способность к проведению возбуждений даже при многочасовом (около 8 ч) непрерыв­ном раздражении. Это свидетельствует о том, что нерв в атмосфере воздуха практически не утомляем или малоутомляем. Относительная неутомляемость нерва отчасти зависит от того, что он тратит при своем возбуждении сравнительно мало энергии. Так, 1 г нерва лягушки выделяет при максимальном раздражении только на 20—100 % больше тепла, чем в покое. Такой прирост очень незначителен по сравнению с наблюдаемым при возбуждении мышцы. Благодаря этому процессы ресинтеза в нерве в состоянии покрывать его относительно малые расходы энергии при возбуждении даже в том случае, если оно длится много часов.

При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражи­телей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смеше­ния вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощуще­ний. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных, но в значительной мере на выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем ме­ханизмах.

Адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — приспособление организма к изменяющимся условиям существования в окружающей среде. Адаптация проявляется возникновением приспособительных форм поведения при переменах обстановки. Основой этого приспособления служат изменения, возникающие на всех уровнях: молекулярном, субклеточном, клеточном, органном и системном. Это приводит к повышению устойчиво­сти организма к колебаниям внешней температуры, влажности, атмосферного давления, а также к воздействию других изменений окружающей среды. Общим и необходимым звеном любых долговременных приспособительных реакций организма, приводящим к развитию адаптации, является усиление синтеза нуклеиновых кислот и специфических белков, вызывающее долговременную перестройку структуры и функции клеток, органов, тканей и систем, участвующих в данных приспособительных реакциях. Термин «адаптация» применяется и в более узком смысле. Им обозначают понижение чув­ствительности рецепторов к постоянно действующему адекватному раздражителю. Такая адаптация возникает вследствие изменения функционального состояния самих рецепторов, а также централь­ных отделов соответствующего анализатора (с. 439).

Как показано на 237, время, необходимое для перехода кратковременной памяти в долговременную, в условиях эксперимента составляет около 30 с. Однако существует мнение, что речь идет лишь о последовательных этапах консолидации единого механизма памяти, а не о двух ее разновидностях. Сопоставление обширного материала клиниче­ских наблюдений и результатов разнообразных экспериментов на животных позволяет считать, что память как единый процесс складывается по крайней мере из трех взаимо­связанных этапов, возможно, имеющих различные механизмы: запоминания, хранения опыта и воспоминания (воспроизведение опыта). Дифференцировочное торможение. Если на какой-либо раздражитель, например на тон 1000 Гц, выработать пищевой условный рефлекс, то и другие сходные с ним звуки, например тоны 900 и 1100 Гц, также будут способны вызывать условную реак­цию. Такое явление получило название генерализации условного рефлекса. Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Для того чтобы добиться его точной специа­лизации, следует один раздражитель (например, тон 1000 Гц) постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а другие близкие к нему сигналы применять без подкреп­ления. Тогда рефлексы на них постоянно угаснут, а рефлекс на подкрепляемый сигнал (в нашем примере на тон 1000 Гц) сохранится ( 238). Такой процесс И. П. Павлов назвал дифференцированием раздражений или диф-ференцировкой. Дифференцирование, как и угасание,основано на развитии в коре боль­шого мозга условного торможения. Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать и в том случае, если какой-либо раздражитель, например стук метронома, постоянно подкреплять безуслов­ным раздражителем, а комбинацию стук метронома + звонок оставлять без подкрепления. Первоначально указанная комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированное применение метронома (генерализация). В дальнейшем, однако, эта ком­бинация утрачивает свое положительное сигнальное значение, между тем как один метро­ном сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Иными словами, животное начи­нает дифференцировать действие комбинации и изолированного условного раздражителя. Наибольший интерес при этом представляет тот факт, что добавочный раздра­житель (в данном случае звонок) приобретает самостоятельное тормозящее значение: он начинает тормозить условные рефлексы не только на метроном, но и на другие услов­ные раздражители, с которыми никогда до этого не сочетался. Такой раздражитель И. П. Павлов назвал условным тормозом.