Физиология

Описанные явления демонстрируют наблюдающиеся в естественных условиях изменения возбудимости нервных клеток и пресинаптическйх нервных терминалей при действии на них медиаторов, вызывающих кратковременную или длительную деполя­ризацию мембраны. В частности, предполагают, что явление катодической депрессии лежит в основе так называемого пресинаптического торможения, наблюдающегося в ЦНС. В заключение необходимо рассмотреть изменения возбудимости, наблюдающиеся при длительной гиперполяризации мембраны. Такая гиперполяризация (в нервном во­локне она появляется в области приложения анода) приводит к снижению калиевой проницаемости и ослаблению исходной натриевой инактивации. Эти изменения ведут к снижению AV возросшего в начальный момент гиперполяризации мембраны, и увели­чению амплитуды и крутизны нарастания потенциала действия. Если гиперполяризующий ток прикладывается к мембране, которая предварительно была подвергнута воз­действию избытка ионов К+ или действию анестетиков, усиливающих исходную нат­риевую инактивацию (т. е. увеличивающих долю каналов, у которых инактивационные «ворота» закрыты), то во время длительной гиперполяризации AV может снизить­ся настолько, что при выключении тока, т. е. при возвращении мембранного потен­циала к его исходной величине, возникает потенциал действия ( 20). Такое явле­ние получило название анодно-размыкательного возбуждения. Предполагают, что в некоторых нервных клетках на подобном механизме основано возникновение потен­циала действия после окончания тормозного гиперполяризационного потенциала в ес­тественных условиях. По-видимому, у таких клеток инактивация натриевых каналов и активация калиевых сильно выражены при потенциале покоя в нормальной солевой среде.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располага­ются в 3—4 ряда; общее число их составляет 12 000—20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране; второй ее полюс находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеются волоски: их число на каждой внутренней клетке составляет 30—40 и они очень короткие — 4—5 мкм (4—5-10-6 м); на каждой наружной клетке число волосков достигает 65—120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омыва­ются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой, или текториальной мембра­ной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками. При действии звуков основная мембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток касаются текториальной мембраны и деформируются. Это вызывает генерацию электрических потенциалов, а затем через синапсы — возбуждение волокон слухового нерва. Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки исследователи обнаружили 5 различных электрических феноме­нов. Два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука (они наблюдаются и при отсутствии звуковых раздражений). Три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуковых раздражений ( 222).

Регенерация нерва происходит очень медленно. Леммоциты, оставшиеся на месте дегенери­ровавших нервных волокон, начинают разрастаться вблизи места перерезки по направлению к центральному отрезку нерва. Одновременно перерезанные концы аксонов центрального отрезка образуют так называемые колбы роста — утолщения, которые растут в направлении перифериче­ского отрезка. Часть этих веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5—4,5 мм в сутки до тех пор, пока не дойдет до соответствующей периферической ткани или органа, где волокна образуют нервные окончания. С этого времени восстанавливается нормальная иннервация органа или ткани. В различных органах восстановление функции после перерезки нерва наступает в разные сроки. В мышцах первые признаки восстановления функций могут появиться через 5—6 нед; окончательное восстановление происходит много позднее, иногда через год.

О динамике обмена веществ нерва в покое и при возбуждении можно судить по его теплопро­дукции, которую впервые удалось зарегистрировать Хиллу в 1926 г. при помощи специально сконструированных высокочувствительных термоэлементов. При раздражении нерва теплообразование значительно возрастает. Так же как и в мышце, тепло выделяется в две фазы, которые обозначаются как начальное и запаздывающее тепло­образование.

Суточное количество 1 —1,5 л. Удельный вес 1010—1025, Количество мочевины 1,5—2%. Суточное выделение: мочевины 333—500 ммоль (20—30 г.); мочевой кислоты 3,0—5,9 ммоль (0,5—1 г); аммиака 17,6—70,5 ммоль (0,3—1,2 г); хлоридов 282—451 ммоль (10—16 г). 8. Органы чувств Частоты звуковых колебаний, слышимых человеком 16—20000 Гц, Максимальный уровень громкости 13—14 Бел, Ближняя точка ясного зрения 0,1 м (10 см) Сила аккомодации около 10 Д , Диаметр желтого пятна около 0,5-10- 3 м (0,5 мм).

(more...)

Существуют различные типы гладких мышц. В стенках большинства полых органов находятся гладкие мышечные волокна длиной 50—400 мкм и диаметром 2—10 мкм. Эти волокна очень тесно примыкают друг к другу и потому при рассмотрении их в микроскопе создается впечатление, что они переходят друг в друга и морфологически составляют единое целое. На этом основании утверждали, что гладкие мышцы, как и сердечная мышца, имеют синцитиальное строение. Однако электронно-микроскопические исследования показали, что не существует мембранной и цитоплазматической непрерывности между отдельными волокнами гладких мышц: они отделены друг от друга межклеточными щелями, ширина которых может достигать 60— 150 нм. Несмотря на наличие этих щелей, гладкие мышцы функционируют так, как если бы они имели истинное синцитиальное строение. Это выражается в том, что потенциалы действия и медленные волны деполяризации беспрепятственно распространяются с одного волокна на другое. Ввиду этого понятие «синцитиальное строение» является в настоящее время скорее физиологическим, чем морфологическим. Синцитий — функ­циональное образование, в котором возбуждение может свободно переходить с одной клетки в другую. Двигательные нервные окончания расположены только на небольшом числе волокон гладких мышц. Однако вследствие беспрепятственного распространения возбуждения с одного волокна на другое вовлечение в реакцию всей мышцы может проис­ходить, если нервный импульс поступает к небольшому числу мышечных волокон. В некоторых гладких мышцах, например в ресничной мышце глаза или радиальной мышце радужной оболочки, каждое волокно имеет самостоятельную иннервацию, по­добно волокнам скелетной мышцы. Электрическая активность гладких мышц. Потенциал покоя гладкомышечньгх воло­кон, обладающих автоматией, обнаруживает постоянные небольшие колебания. Вели­чина его при внутриклеточном отведении равна 30—70 мВ (в среднем 50 мВ). Потенциал покоя гладких мышечных волокон, не обладающих автоматией, стабилен и равен 60— 70 мВ. В обоих случаях его величина меньше значения потенциала покоя скелетных мышц. Это, по-видимому, связано с тем, что мембрана гладких мышечных волокон в покое характеризуется относительно высокой проницаемостью для ионов Na +. Потенциалы действия в гладких мышцах также несколько ниже, чем в скелетных. Превышение потенциала действия над величиной потенциала покоя наблюдается не всегда и составляет не больше 10—20 мВ. В гладких мышцах внутренних органов зарегистрированы потенциалы действия двух основных типов: пикоподобные потенциалы