Физиология

Одно из важных неблагоприятных последствий гипокинезии — резкое повышение эмоциональной возбудимости, увеличение степени состояния напряжения. Как было показано в главе 18, состояние напряжения может быть выражено формулой: СН = Щ .(Ин. Эн. Вн-Ис - Эс - Вс). Таким образом, уменьшение энергетических ресурсов организма (Эс) приводит к увеличению СН, т. е. появлению высших степеней СН, крайне неблагоприятно действу­ющих на организм. Для предупреждения вредных последствий гипокинезии существует лишь одно средство — регулярные занятия физической культурой и спортом (утренняя гимнастика, медленный бег, быстрая ходьба, плавание, гребля, езда на велосипеде и т. д.). Как показывают социологические исследования, главным препятствием массовой борьбы с гипокинезией сегодня являются психологические факторы. Врач обязан занять в этом вопросе наступательную позицию и активно пропагандировать и поддерживать массо­вую физическую культуру.

Было высказано предположение и о возможной роли глии в организации условно-рефлекторной деятельности. В настоящее время накопилось много фактов, свидетельст­вующих о том, что функция глиальной ткани не сводится лишь к опорной и трофической. Возможность участия глиальных клеток в образовании стойкой временной связи заклю­чается в миелинизации «голых» пресинаптических терминалей аксонов, что делает их способными быстро проводить импульсы. Многие исследователи считают ведущим фактором изменения синтеза белка в клет­ках. Исследование нуклеотидного состава рибонуклеиновой кислоты (РНК) в процессе выработки условных рефлексов позволило предположить, что совместное возбуждение многих нейронов отражается на структуре РНК, в которой кодируется сигнальное разд­ражение. В свете этой гипотезы трактовались результаты экспериментов, показавших облегчение выработки новых навыков у червей, которым скормили тех, у кого этот навык был заранее выработан. Такой «перенос химической памяти» был описан ря­дом исследователей на основе опытов с введением различным животным экстрактов из мозга животных, обученных какому-либо навыку и его устранение при действии фер­мента рибонуклеазы, разрушающей РНК (ряд исследователей не подтвердили эти резу­льтаты). Некоторые считают более вероятным, что след памяти закрепляется на молеку­лах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая сохраняет этот след дольше, чем относительно быстро синтезируемая РНК- Изменение свойств ДНК и РНК реализуется через количественные и качественные изменения синтеза белков. Описаны специфические белковые вещества мозга, с которыми связывают фиксацию временной связи между нейронами вплоть до попыток выделения полипептидных комплексов, ответственных за воспроизведение оборонительных, пищевых и других условных рефлексов. В других гипотезах на первый план в механизмах формирования временной связи выдвигаются системы белков-ферментов и их ингибиторов, которые могут изменять свое состояние.

Если фиксировать взглядом какой-либо предмет, его изображение падает на желтое пятно, в этом случае мы видим предмет центральным зрением. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, видимы периферическим зрением. Прост­ранство, различимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху — 60°, внутрь — 60° и кнаружи — 90°. Поля зрения обоих глаз у человека отчасти совпадают, что имеет большое значение при восприятии глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы, больше всего поле зрения для бес­цветных предметов. Для синего и желтого цветов оно значительно меньше, для красного — еще меньше, а для зеленого простирается наружу только на 40°.

Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оцен­ке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ предмета на сетчатке будет тем больше, чем он ближе. Главное же значение в оценке расстояния и глубины рельефа имеет бинокулярное зрение. Зрение обоими глазами При взгляде на какой-либо предмет у человека не возникает ощущения двух предме­тов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. При зрении обоими глазами изображения всех предметов попадают на соответственные, или идентичные, участки сет­чаток и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. В том, что это действительно так, легко убедиться, надавливая слегка на один глаз сбоку: немедлен­но начинает двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображения более отдаленной точки попадают на неидентичные точки, которые иначе называются диспаратными (от лат. disparatus — разделенный, обособленный), поэтому изображение будет представляться раздвоенным. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины, рельефа. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд.

Существуют воздействия, замедляющие реактивацию натриевых каналов и потому увеличи­вающие длительность фазы относительной рефрактерности. К ним относятся, например, местные анестетики. Поэтому участок нервного волокна, подвергнутый воздействию малых концентраций новокаина (или какого-либо другого местного анестетика), утрачивает способность проводить вы­сокочастотные разряды импульсов, тогда как низкочастотные разряды еще продолжают про­ходить. При высокочастотной стимуляции происходит либо трансформация ритма (блокируется каж­дый второй потенциал действия), либо (при очень частой стимуляции) проходит только первый потенциал действия, а остальные оказываются заблокированными. Объясняется это тем, что при частой стимуляции потенциалы действия, приходящие в альтерированный участок, углубляют инактивацию натриевых каналов, вызванную анестетиком. Сходным образом влияют на процесс реактивации повышение концентрации ионов К+ в окру­жающей нервные волокна жидкости и некоторые другие химические агенты.

Предположение о том, что в состоя­нии покоя мембрана нервных и мышечных волокон избирательно проницаема для К+ и что именно их диффузия создает потенциал покоя, было высказано Бернштейном еще в 1902 г. и подтверждено Ходжкиным с сотр. в 1962 г. в опытах на изолированных гигантских аксонах кальмара. Из волокна диаметром около 1 мм осторожно выдавливали цитоплазму (аксоплазму) и спавшуюся оболочку заполняли искусственным солевым раствором. Когда концентрация К+ в растворе была близка к внутриклеточной, между внутренней и наружной сторонами мембраны устанав­ливалась разность потенциалов, близкая к значению нормального потенциала покоя (—50—— 80 мВ), и волокно проводило импульсы. При уменьшении внутриклеточной и повышении наружной концентрации К.+ потенциал мембраны уменьшался или даже изменялся его знак (потенциал становился положительным, если в наружном растворе концентрация К+ была выше, чем во внутреннем). Такие опыты показали, что концентрированный градиент К+ действительно является основным фактором, определяющим величину потенциала покоя нервного волокна. Од­нако покоящаяся мембрана проницаема не только для К+, но (правда, в значительно меньшей степени) и для Na+. Диффузия этих положительно заряженных ионов внутрь клетки уменьшает абсолютную величину внутреннего отрицательного потенциала клет­ки, создаваемого диффузией К+. Поэтому потенциал покоя волокон (—50 - 70 мВ) менее отрицателен, чем рассчитанный по формуле Нернста калиевый равновесный по­тенциал.

При исследовании функции анализаторов используются различные эксперименталь­ные и клинические методы, психофизиологические исследования восприятия человека, исследования сенсорных процессов на животных методом условных рефлексов, электро­физиологический, морфологический, биохимический анализ, исследование сенсорных процессов по показателям тех или иных вегетативных функций и др. В последние годы все большее распространение получает моделирование и протезирование сенсорных функций. Моделирование позволяет изучать на искусственно созданной модели взаимо­действие элементов или нервных центров, которое сегодня недоступно для других методов. Протези­рование позволяет практически проверить истинность наших знаний о строении и функциях анализа­торов. В качестве примера можно привести работы по протезированию зрения у слепых людей методом создания в зрительной коре различного сочетания точечных возбуждений от локального

Тепло расслабления связано с освобождением энергии в результате расслабления мышцы. Если мышца подняла груз во время сокращения, то по окончании его количество выделяемого тепла увеличивается. Вторая фаза теплопродукции длится несколько минут после расслабления и носит название запаздывающего, или восстановительного, теплообразования. Она связана с химическими процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ. В опытах на мышцах, сокращающихся в отсутствие кислорода, Хилл показал, что в отличие от на­чального теплообразования, для которого кислород не нужен, 90 % восстановительного тепла образуется в результате окислительных процессов и лишь 10 % этого тепла обу­словлены анаэробными процессами обмена веществ. Тепло восстановления по своей ве­личине примерно равно количеству тепла, выделяемого мышцей во время сокращения. Это соответствие становится понятным, если учесть, что химические процессы, обуслов­ливающие восстановительное теплообразование, направлены на ресинтез АТФ, являю­щийся основным непосредственным источником энергии мышечного сокращения. Глав­ную роль в ресинтезе АТФ и восстановительном теплообразовании играют процессы гликолиза и окислительного фосфорилирования. Отравление мышцы монойодуксусной кислотой, прекращающей гликолитическое образование молочной и пировиноградной кислот, почти полностью выключает запаздывающее теплообразование и ресинтез АТФ даже в присутствии кислорода.