Физиология

Механизм передачи возбуждения с двигательного нервного волокна на волокна гладкой мышцы в принципе сходен с механизмом нервно-мышечной передачи в скелетной мускулатуре. Различия касаются лишь химической природы медиатора и особенностей суммации постсинаптических потенциалов. Во всех скелетных мышцах возбуждающим медиатором является ацетилхолин. В гладких мышцах передача возбуждения в нервных окончаниях осуществляется при помощи разных медиаторов. Так, для гладких мышц желудочно-кишечного тракта возбуждающим медиатором является ацетилхолин, а для гладких мышц кровеносных сосудов — норадреналин.

Уравнение дает объяснение многим наблюдаемым в эксперименте и в естественных условиях изменениям потенциала покоя клетки, например ее стойкой деполяризации при действии некоторых токсинов, вызывающих повышение натриевой проницаемости мембраны. Деполяризация мембраны, как это следует из уравнения, может возникать и при неизменной PNA, если повысить наружную концентрацию ионов К+ (т. е. увеличить отношение KoKi). Такое изменение потенциала покоя является отнюдь не только лабораторным феноменом. Дело в том, что концентрация К+ в межклеточной жидкости заметно повышается во время активации нервных и мышечных клеток, сопровождающейся повышением Рк. Особенно значительно возрастает концен­трация К+ в межклеточной жидкости при нарушениях кровоснабжения (ишемия) тканей, например ишемии миокарда. Возникающая при этом деполяризация мембраны приводит к прекращению ге­нерации потенциалов действия, т. е. нарушению нормальной электрической активности клеток.

Широко распространившееся торможение постепенно прекращается вначале на уча­стках коры большого мозга, более далеких от источника его распространения, а потом на более близких. Такое сокращение области торможения, происходящее в обратной последовательности и медленнее, чем его распространение, обозначают как его концент­рацию. При этом происходят не постепенное рассеивание и затухание тормозного процес­са, а его активное сосредоточение к тому месту, откуда он возник. Для исследования распространения возбудительного процесса в коре большого моз­га условный рефлекс вырабатывали на раздражение касалкой 1, а касалки 2, 3, 4, 5 слу­жили дифференцировочными (см. 241). Однако после подачи сигнала касалкой 1 применение любой из ранее не вызывающих рефлекс касалок теперь оказывалось дейст­венным. Через некоторое время их тормозное значение восстанавливается. Распростране­ние возбуждения, как и торможения, из очага возникновения называют его иррадиацией, а последующее сосредоточение в исходном участке — концентрацией. Иррадиация и концентрация возбудительного процесса протекают быстрее таковых тормозного (менее секунды). Распространение возбуждения по коре большого мозга, быстро переходящее в его сосредоточение в исходном участке, называют динамической иррадиацией. Если в это время будет действовать безусловный раздражитель, на основе которого может образо: ваться условный рефлекс, то во всех корковых клетках, захваченных распространяю­щейся волной возбуждения, наступают стойкие изменения, проявляющиеся в возникнове­нии временных связей с данной безусловной реакцией. Такие стойкие изменения назы­вают статической иррадиацией. С этими свойствами распространения корковых процес­сов связаны явления генерализации и специализации условных рефлексов.

Знание законов физиологии потребовалось не только для научной организации и повышения производительности труда. За миллиарды лет эволюции природа, как изве­стно, достигла высочайшего совершенства в конструкции и управлении функциями жи­вых организмов. Использование в технике принципов, методов и способов, действующих в организме, открывает новые перспективы для технического прогресса. Поэтому на сты­ке физиологии и технических наук родилась новая наука—бионика. Успехи физиологии способствовали созданию ряда других областей науки.

При про­пускании через некоторую точку волокна длительное время постоянного тока наблюдается стацио­нарное состояние, при котором плотность тока и, следовательно, изменение мембранного потен­циала максимальны в месте приложения тока (т. е. непосредственно под катодом и анодом); с удале­нием от полюсов плотность тока и изменения потенциала на мембране экспоненциально уменьшают­ся по длине волокна. Поскольку рассматриваемые изменения мембранного потенциала в отличие от локального ответа потенциала действия или следовых потенциалов не связаны с изменениями ион­ной проницаемости мембраны (т. е. активным ответом волокна), их принято называть пассивными, Критический уровень деполяризации Регистрация изменений мембранного потенциала при внутриклеточном раздраже­нии нервного или мышечного волокна показала, что потенциал действия возникает в тот момент, когда деполяризация мембраны достигает критического уровня. Этот критиче­ский уровень деполяризации не зависит от характера примененного стимула, расстояния между электродами и т. п., а определяется исключительно свойствами самой мембраны. На схематически показаны изменения мембранного потенциала нервного во­локна под влиянием длительного и коротких стимулов различной силы. Во всех случаях потенциал действия возникает тогда, когда мембранный потенциал достигает критиче­ской величины. Скорость, с которой происходит деполяризация мембраны, при прочих равных условиях зависит от силы раздражающего тока. При токе слабой силы деполяризация развивается медленно, поэтому для возникновения потенциала действия стимул должен быть большей длительности. В случае усиления раздражающего тока скорость развития деполяризации возрастает и соответственно уменьшается минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения. Чем быстрее развивается деполяризация мембраны, тем меньше минимальное время, необходимое для генерации потенциала действия, и наоборот.

Вестибулярная сенсорная система играет наряду со зрительным и кинестетическим анализаторами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает- сохра­нение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС. Периферическим отделом вестибулярного анализатора является вестибулярный аппарат, находящийся в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canales semicircularis). Кроме вестибуляр­ного аппарата в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы ( 226) располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и наружный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

Можно считать доказанным, что в процессах возникновения и проведения нервного импульса основную роль играет поверхностная мембрана осевого цилиндра. Миелиновая оболочка выполняет двоякую функцию: функцию электрического изолятора и трофиче­скую функцию. Изолирующие свойства миелиновой оболочки связаны с тем, что миелин как вещество липидной природы препятствует прохождению ионов и потому обладает очень высоким сопротивлением. Благодаря существованию миелиновой оболочки возникновение возбуждения в мякотных нервных волокнах возможно не на всем протя­жении осевого цилиндра, а только в ограниченных участках — перехватах узла (перехвата Ранвье). Это имеет важное значение для распространения нервного импульса вдоль волокна. Трофическая функция миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в том, что она принимает участие в процессах регуляции обмена веществ и роста осевого цилиндра.

Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрическому градиентам. Эти потоки ионов приводят к изменениям мембранного потенциала, что в свою очередь изменяет среднее число открытых каналов и соответственно величину ион­ных токов и т. д. Такая круговая связь важна для генерации потенциала действия, но она делает невозможным количественную оценку зависимости ионных проводимостей от величины генерируемого потенциала. Для изучения этой зависимости применяется «метод фиксации потенциала». Сущность данного метода состоит в насильственном под­держании мембранного потенциала на любом заданном уровне. Чтобы из общего ионного тока, протекающего через мембрану, выделить его ком­поненты, соответствующие потокам ионов, например, через натриевые каналы, исполь­зуют химические агенты, специфически блокирующие все другие каналы. Соответствен­ным образом поступают при измерениях калиевого или кальциевого токов.

Такими процессами являются снижение значения gNa и повышение уровня gK-Снижение gNa обусловлено тем, что активация натриевых каналов во время деполя­ризации сменяется их инактивацией; это приводит к быстрому уменьшению числа откры­тых натриевых каналов. Одновременно под влиянием деполяризации начинается медлен­ная активация калиевых каналов, обусловливающая рост значения gk. Следствием увели­чения gK является усиление выходящего из клетки потока ионов К+ (выходящий калие­вый ток). В условиях понижения gNa, связанного с инактивацией натриевых каналов, выходя­щий ток ионов К+ приводит к реполяризации мембраны или даже к ее временной («сле­довой») гиперполяризации, как это имеет место, например, в гигантском аксоне кальмара.