Физиология

Выброс секрета может стимулироваться- не только нервными, но и химическими (гуморальными) влияниями. Здесь, как и везде в организме, регуляция функций осу­ществляется двумя способами — нервным и гуморальным. Нервный импульс представляет собой наиболее быстрый способ передачи информа­ции в организме. Поэтому в процессе эволюции в тех случаях, когда была необходима большая скорость реакций, когда от быстроты ответных реакций зависело само сущест­вование организма, этот способ передачи сигналов стал основным. В области нервных окончаний — в синаптических щелях нервный импульс, как правило, вызывает выделение медиатора и, таким образом, взаимодействие между клетками остается по существу химическим. При этом вместо медленного распростра­нения химического вещества с током жидкости (с движущейся кровью, лимфой, тканевой жидкостью и т. д.) в нервной системе с большой скоростью распространяется сигнал к выделению биологически активного вещества (медиатора) в области нервных оконча­ний (на месте). Все это резко повысило быстроту ответных реакций организма, сохранив по существу принцип химического взаимодействия между клетками. Вместе с тем в ряде случаев, когда при клеточном взаимодействии необходима еще более быстрая и притом всегда однозначная реакция, межклеточная передача сигнала обеспечивается прямым электрическим взаимодействием клеток. Такой тип связи наблюдается, например, при взаимодействии клеток миокарда, а также некоторых электрических синапсов ЦНС, получивших название эфапсов.

В продолговатом мозге в ядре тонкого пучка сосредоточены в основном вторые нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном ядре — вторые нейроны про-приоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальный лемни­сковый тракт («медиальную петлю») и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра таламуса (вентробазальный ядерный комплекс— VP). В этих ядрах концентрируются третьи по порядку нейроны лемнискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону коры большого мозга. По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в продолговатом мозге в 2—30, а в коре большого мозга в 15—100 раз). Ответы клеток становятся все более продолжительными: даже короткое прикосновение 231. Корковое представительство кожной чувствительности. Расположение в соматосенсорной зоне коры боль­ших полушарий человека проекций различных час­тей тела. I — половые органы; 2 — пальцы; 3 — ступня; 4 — голень; 5 — бедро; 6 — туловище; 7—шея; 8— голова; 9 — плечо; 10-11 — локоть; 12 — пред­плечье; 13 — запястье; 14 — кисть; 15 —19 — паль-иы; 20 — глаз; 2! — нос; 22 — лиио; 23 — верхняя губа; 24, 26 — зубы; 25 — нижняя губа; 27 — язык; 28 — глотка; 29 — внутренние органы. Размеры изображений частей тела соответствуют размерам сенсорного представительства. к коже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд. Отмечено появление так называемых нейронов новизны, реагирующих на смену раздражителя. Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфич­ными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т, е. проек­ция кожной поверхности осуществляется «точка в точку». При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значи­мостью ( 231).

По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов может быть разделено на быстро- и медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: ее удаление приводит к значительному снижению адапта­ционного процесса (удлинению рецепторного потенциала), так как капсула хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Именно поэтому пластинчатое тельце работает как рецептор, реагирующий на вибрации в диапазоне 40—1000 Гц с максимальной чувствительностью при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или, напри­мер, привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы. Тактильная рецепция. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверх­ности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприоцепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой языка порог пространственного различия равен 0,5 мм (5-10-4 м), а на коже спины — более 60 мм (6-10-2 м). Эти отличия связаны главным образом с различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и со степенью их перекрытия. Температурная рецепция. Температура тела человека характеризуется значитель­ным постоянством и поэтому информация о температуре внешней среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморе­цепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС — в гипоталамусе. Они делятся на два вида: тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже) и холодовые. Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи.

Существуют две главные аномалии преломления лучей (рефракции) в глазу: близо­рукость, или миопия, и дальнозоркость, или гиперметропия. Эти аномалии обусловлены, как правило, не недостаточностью преломляющих сред, а ненормальной длиной глазного яблока ( 213). Близорукость. Если продольная ось глаза слишком длинная, то главный фокус будет находиться не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. В этом случае параллельные лучи сходятся в одну точку не на сетчатке, а где-то ближе нее, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния. Такой глаз называется близоруким — миопи-ческим. У близорукого дальняя точка ясного видения находится не в бесконечности, а на конечном (и довольно близком) расстоянии. Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий должен поместить перед глазами вогнутые стекла, которые уменьшат преломляющую силу хрусталика и тем самым отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно. В первые 10 мин чувствительность глаза увеличивается в 50—80 раз, а затем в течение часа — во много десятков тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Йодопсин колбочек в темноте восстанавли­вается быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адап­тация зависит от процессов, протекающих в колбочках. Этот первый период адаптации не вызывает больших изменений чувствительности глаза в целом, так как абсолютная чувст­вительность колбочкового аппарата невелика. Следующий период адаптации связан с восстановлением родопсина. Этот период протекает медленно и завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким повышением чувствительности палочек сетчатки к свету. После длительного пре­бывания в темноте она становится в 100 000—200 000 раз больше, чем была в условиях яркого освещения. Так как при длительном пребывании в темноте максимально чувстви­тельными становятся палочки, то слабо освещенные предметы видны лишь тогда, когда они не находятся в центре поля зрения, т. е. когда их изображения падают на пери­ферические части сетчатки. Если же смотреть на тусклое изображение прямо, оно стано­вится невидимым. Явления адаптации зависят от расщепления и ресинтеза фоточувст­вительных пигментов и от процессов, происходящих в нервных элементах сетчатки. Существенную роль играет изменение (переключение) связей между элементами сетчатки. Как установлено, в темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия кольцевого торможения. При этом к одной биполярной клетке подключено большое число фото­рецепторов и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. Вследствие этого при очень слабом фоновом освещении и в темноте вследствие пространственной суммации возбуждающий постсинаптический потенциал увеличивается, а порог реакций на свет ганглиозных клеток снижается. Зависимость чувствительности глаза от влияний ЦНС доказана рядом физиологиче­ских экспериментов. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту вызванных световой вспышкой импульсов в волокнах зритель­ного нерва.

Для изучения условных рефлексов И.П. Павлов разработал оригинальную методику исследования. Используемый объект (животное или человек) изолируют от эксперимен­татора и ненужных по ходу опыта посторонних воздействий, помещая его в специальную камеру. Находясь вне камеры, экспериментатор на расстоянии включает раздражители и регистрирует изменения поведения испытуемого ( 234). Для изучения механизма образования условных рефлексов существенное значение имеет не только точная регистрация самой ответной реакции (слюноотделения, движения и т.п.), но также исследование электрической активности, возникающей в различных мозговых структурах во время действия условного и безусловного раздражителей. Для регистрации электрической активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры большого мозга, а также в специфические и неспе­цифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы голов­ного мозга. В опытах с условными рефлексами широко используются микроэлектродные методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условнорефлекторной реакции. Для автоматического анализа электроэнцефалограмм, регистрируемых с различных областей коры, в опытах на животных непосредственно во время условнорефлекторных реакций используют элект­ронно-вычислительные машины.