Физиология

В процессе взаимодействия миозиновых и актиновых нитей в присутствии Са важную роль играет богатое энергией соединение — АТФ. Впервые В. А. Энгельгард и М. Н. Любимова в 1939 г. нашли, что мышечный белок — миозин — обладает свойства­ми фермента аденозинтрифосфатазы (АТФ-аза). Эти авторы также обнаружили, что под влиянием АТФ изменяются и механические свойства миозина — резко увеличивается растяжимость его нитей. В последующие годы был открыт белок актин и показано, что он активирует АТФ-азную активность миозина. В настоящее время взаимодействие АТФ с сократительными белками и ионами Са2+ представляют следующим образом. В покоящейся мышце, т. е. в условиях, когда концен­трация ионов Са2+ в миоплазме очень низкая, взаимодействию миозиновых и актиновых нитей препятствуют молекулы белка тропонина, расположенные на актиновых нитях. Тропонин обладает очень высоким сродством к ионам Са2+. Как только концентрация Са2+ в миофибриллах повышается, тропонин связывает Са2+ и изменяет свое расположение на актиновой нити таким образом, что делает возможным ее взаимодействие с миозиновой нитью. Формирующиеся при этом поперечные мостики перемещают актиновую нить лишь на 1 % ее длины. Чтобы обеспечить дальнейшее продвижение нити и соответ­ственно сокращение волокна, необходимо, чтобы эти мостики разъединились и прикре­пились к новым участкам актиновой нити. Такое разъединение мостиков осуществляется при расщеплении молекул АТФ АТФ-азой миозина. Таким образом, взаимодействие миозина и актина, возможное при связывании Са2+ тропонином, активирует АТФ-азу миозина, последняя расщепляет АТФ, а это приводит к разъединению миозина и актина. В присутствии Са2+ и АТФ в миоплазме этот процесс многократно повторяется: мостики повторно образуются и расходятся, в результате чего актиновые нити «скользят» и мыше­чное волокно укорачивается.

Поглощение кислорода (в покое) 250—400 млмин. Выделение углекислого газа (в покое) 200—300 млмин. Дыхательный коэффициент при смешанной пище 0,82—0,9. Основной обмен взрослого около 7,12 кДж (1700 кал) в сутки (около 4 Дж— 1,0—1,1 кал на 1 кг массы тела в час). Обмен энергии при легкой работе — 8,37—12,56 кДж (2000—3000 кал). Обмен энергии при работе средней тяжести 12,56—14,65 кДж (3000—3500 кал). Обмен энергии при тяжелой работе 14,65—25,12 кДж (3500—6000 кал).

Колебания барабанной перепонки передаются более длинному плечу рычага, образо­ванного рукояткой молоточка и отростком наковальни, поэтому стремечко получает их уменьшенными в амплитуде, но зато увеличенными в силе. Поверхность стремечка, при­легающая к мембране овального окна, равна 3,2 мм2 (по системе СИ — 3,2-10-6 м2). Поверхность барабанной перепонки составляет 70 мм2 (7-10-5 м2). Отношение поверхности стремечка и барабанной перепонки равно 1:22, что во столько же раз усиливает давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельство имеет важное значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна и привести в движение столб жидкости в улитке, В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, существует еще круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у ова­льного окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембраной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны. В среднем ухе расположены две мышцы: m. tensor tympani и т. stapedius. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремя и тем самым ограничивает его движения. Сокращение этих мыщц изменяется при разной амплитуде звуковых колебаний и тем самым автоматически регулирует звуковую энергию, посту­пающую через слуховые косточки во внутреннее ухо, предохраняя его от чрезмерных колебаний и разрушения. Сокращение обеих мышц среднего уха возникает рефлекторно уже через 10 мс (по системе СИ—1*10-2 с) после действия на ухо сильных звуков. Дуга этого рефлекса замыкается на уровне стволовых отделов мозга. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает срабатывать (отсюда профессиональная глухота котельщиков, которые в соответствии с прежней технологией должны были производить удары молотком по стенке полого желез­ного котла, находясь внутри него). Благодаря слуховой евстахиевой трубе, соединяющей барабанную полость с носо­глоткой, давление в этой полости равно атмосферному, что создает наиболее благоприят­ные условия для колебаний барабанной перепонки. Костная передача звуков. Кроме воздушной передачи звука через барабанную пере­понку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа. Если поставить ножку камертона на темя или сосцевидный отросток, звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой рецепторный аппарат.

Роль потенциала действия в возникновении мышечного сокращения. В естественных условиях деятельности скелетной мышцы инициатором ее сокращения является потен­циал действия, распространяющийся при возбуждении вдоль поверхностной мембраны мышечного волокна. Если кончик микроэлектрода при помощи микронанипулнтора приложить к поверхности мыше­чного волокна лягушки в области диска , то при нанесении очень слабого электрического стимула, вызывающего деполяризацию, диски по обе стороны от мембраны Z начнут укорачиваться. При этом, однако, сокращение распространяется не в стороны, а в глубь волокна, вдоль диска . Прило­жение слабого стимула к другим участкам миофибриллы подобного эффекта не вызывает. Из этого следует, что деполяризация поверхностной мембраны мышечного волокна в области дисков являет­ся пусковым механизмом сократительного процесса. Важным промежуточным звеном между деполяризацией мембраны и началом мыше­чного сокращения является проникновение в область миофибрилл свободных ионов Са2+. В состоянии покоя основная часть ионов Са2+ в скелетном мышечном волокне хранится в так называемом саркоплазматическом ретикулуме. Он представляет собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. В мембране саркоплазматического ретикулума локализованы две важнейшие транспортные системы, обеспечивающие накопление в ре­тикулуме ионов Са2+ («секвестрация» их из миоплазмы) и освобождение Са ретикулума при возбуждении.

Важное место в процессе коркового анализа и синтеза раздражений занимает, как показал Э. А. Асратян, явление условнорефлекторного переключения. Сущность его заключается в том, что эффект условного раздражителя (его сигнальное значение) мо­жет быть поставлен в определенную зависимость от той обстановки, в которой он приме­няется.

Для изучения мышечного утомления у человека в лабораторных условиях поль­зуются эргографами — приборами для записи механограммы при движениях, ритмически выполня­емых группой мышц. Такая запись позволяет определить количество выполняемой работы. Примером такого простейшего прибора может служить эргограф Моссо, записывающий движение нагруженного пальца. Сгибая и разгибая палец при фиксированном положении руки, испытуемый поднимает и опускает подвешенный к пальцу груз в определенном, заданном ритме (например, в ритме ударов метронома). Существуют эргографы, воспроизводящие те или иные рабочие движения человека. Так, широко используются велоэргографы (велоэргометры). Человек ногами вращает педали прибора при различном, заданном заранее сопротивлении этому движению. Специальные датчики позволяют регистрировать параметры движения и количество выполненной работы. Одновременно можно регистрировать показатели дыхания, кровообращения, ЭКГ. Велоэргографы широко используются в медицине для определения функциональных возможностей организма человека. Форма эргограммы и величина работы, произведенной человеком до наступления утомления, варьируют у разных лиц и даже у одного и того же лица при различных условиях. В этом отношении показательны эргограммы, записанные Моссо на самом себе до и после приема зачета у студентов. Эти эргограммы свидетельствуют о резком уменьшении работоспособности после напряженной умственной работы ( 39).

При изучении проведения возбуждения по нерву было установлено несколько необходимых условий и правил (законов) протекания этого процесса. Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна. Проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической целостности волокна, поэтому как перерезка нервных волокон, так и любая травма поверхностной мембраны нарушают проводи­мость. Непроводимость наблюдается также при нарушении физиологической целост­ности волокна (блокада натриевых каналов возбудимой мембраны тетродотоксином или местными анестетиками, резкое охлаждение и т. п.). Проведение нарушается и при стойкой деполяризации мембраны нервного волокна ионами К, накапливающимися при ишемии в межклеточных щелях. Механическая травма, сдавливание нерва при воспали­тельном отеке тканей могут сопровождаться частичным или полным нарушением функ­ции проведения. Двустороннее проведение. При раздражении нервного волокна возбуждение рас­пространяется по нему и в центробежном, и в центростремительном направлениях. Это доказывается следующим опытом.

Утомлению способствуют условия, вызывающие высокие степени напряжения. Поэтому организация труда, при которой действие упомянутых выше факторов, способ­ствующих росту состояния напряжения, сведено к минимуму, в значительной мере предупреждает и развитие утомления. Ленин В. И. Поли. собр. соч., т. 35, с. 195. Следует помнить ценные указания Н. Е. Введенского о том, что «устают и изнемогают не столько от того, что много работают, а от того, что плохо работают». Ученый выдвинул шесть условий рациональной организации труда, препятствующих развитию утомления: 1) во всякий труд нужно входить постепенно; 2) необходим оптимальный для данного труженика ритм работы; 3) важна привычная последовательность и систематичность работы; 4) необходимо правильное чередование труда и отдыха; 5) нужно постепенное и систематическое упражнение и как результат его — укрепляющийся навык; 6) чрезвычайно важно благоприятное отношение общества к труду. Эти условия в полной мере сохраняют свою силу и сегодня.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам — волокнам зритель­ного нерва — в мозг устремляются электрические сигналы. В пределах же самой сетчатки передача информации о действии света происходит безимпульсным путем (распростра­нением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов). Ганглиозная клетка сетчатки — это первый нейрон «классического» типа в прямой цепи передачи информа­ции от фоторецепторов к мозгу. Различают три основных типа ганглиозных клеток; отвечающие на включение света (оп-р.еакция), его выключение (off-реакция) и на то и другое (on-off-реакция) ( 2 1 7 ) . Отведение импульсов от одиночного волокна зрительного нерва микроэлектродом при точечном световом раздражении разных участков сетчатки позволило исследовать рецептивные поля ганглиозных клеток, т. е. ту часть поля рецепторов, на стимуляцию которой нейрон отвечает импульсным разрядом. Оказалось, что в центре сетчатки рецеп­тивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Форма их круглая, причем построены эти поля в большей части случаев концентрически: возбудительный центр и тормозная периферическая кольцевая зона или наоборот. Центр рецептивного поля обладает максимальной световой чувствительностью, а на краях его чувствительность снижается. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхиваю­щего в пределах центра рецептивного поля, величина ответа ганглиозной клетки увеличи­вается (пространственная суммация).

Три другие группы волокон типа А: Ар, Ау и А5 — имеют меньший диаметр, мень­шую скорость проведения и более длительный потенциал действия. Это преимущественно чувствительные волокна, проводящие возбуждение от различных рецепторов (тактиль­ных, некоторых болевых, температурных и рецепторов внутренних органов) в ЦНС. Исключение составляют лишь у-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение в центробежном направлении от клеток спинного мозга к так называемым интрафузальным мышечным волокнам, входящим в состав рецепторов мышц — мышеч­ных веретен (см. 51, А). К волокнам типа В относятся миелинизированные, преимущественно преганглионарные, волокна вегетативной нервной системы. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах у теплокровных животных составляет 3—18 мс. Продолжительность потенциала действия волокон типа В (1—2 мс) примерно в 3 раза превышает длитель­ность потенциала действия волокон типа А. Отличительной особенностью этих волокон является то, что в них не обнаруживается фаза следовой деполяризации: нисходящее колено пика непосредственно переходит в следовую гиперполяризацию, которая в ряде случаев продолжается более 100 мс.