Физиология

Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато Дюбуа-Реймоном (1848). Дальнейшие успехи в изучении био­электрических явлений были тесно связаны с усовершенствованием техники регистрации быстрых колебаний электрического потенциала (струнные, шлейфные и катодные осциллографы) и методов их отведения от одиночных возбудимых клеток. Качественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях — 40—50-е годы нашего века. С помощью внутриклеточных микроэлектро­дов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран. Ус­пехи электроники позволили разработать методы изучения ионных токов, протекающих через мем­брану при изменениях мембранного потенциала или при действии на мембранные рецепторы биоло­гически активных соединений. В последние годы разработан метод, позволяющий регистрировать ионные токи, протекающие через одиночные ионные каналы. Различают следующие основные виды электрических ответов возбудимых клеток: локальный ответ; распространяющийся потенциал действия и сопровождающие его следовые потенциалы; возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы; гене­раторные потенциалы и др. В основе всех этих колебаний потенциала лежат обратимые изменения проницаемости клеточной мембраны для определенных ионов. В свою очередь изменение проницаемости является следствием открывания и закрывания существующих в клеточной мембране ионных каналов под влиянием действующего раздражителя.

Скорость проведения возбуждения в различных гладких мышцах составляет от 2 до 10 смс, т. е. значительно меньше, чем в скелетной мышце. При прочих равных условиях скорость проведения импульса по пучку гладкомышечных волокон тем выше, чем больше длина отдельных волокон и, следовательно, чем меньшее число межклеточных переклю­чений должен пройти потенциал действия. Поэтому в таком пучке скорость проведения в направлении длинной оси клеток примерно в 10 раз выше, чем в поперечном направ­лении. Связь между возбуждением и сокращением. Так же как и в скелетной мускулатуре, в гладкой мышце потенциалы действия имеют пусковое значение для начала сократи­тельного процесса. Связь между возбуждением и сокращением здесь также осуществля­ется при помощи ионов кальция. Однако в большинстве гладкомышечных клеток саркоплазматический ретикулум плохо выражен и потому ведущую роль в механизме возник­новения сокращения отводят тем ионам Са 2+, которые проникают внутрь мышечного волокна во время генерации потенциала действия. Механизм выведения Са 2 + из адиоплазмы при расслаблении гладких мышц изучен пока недостаточно. Часть Са 2+ сек­вестируется саркоплазматическим ретикулумом. Предполагают также, что внутренняя сторона мембраны гладкомышечной клетки устлана белковыми молекулами, обладаю­щими большим сродством к ионам Са 2 + . Однако ведущую роль в выведении Са 2+ из миоплазмы у большинства гладкомышечных клеток, по-видимому, играет поверхност­ная мембрана. В этой мембране существуют две транспортные системы, обеспечивающие этот процесс: 1} система подвижных переносчиков, обменивающих внутриклеточный Са 2+ на наружный Na + , и 2) кальциевый насос (Са—АТФ-аза), использующий энергию АТФ для переноса Са 2+ в межклеточную среду.

Фотохимические изменения в рецепторах представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное т> t возбуждение. Вслед за ними в рецепторах, I а а затем в нейронах сетчатки генерируются 216. Электроретинограмма (по Граниту). Электрические потенциалы, Отражающие а, b, с и d — волны ЭРГ; стрелками указаны момен-параметры действующего света. ты .включения и выключения вспышки света. Электроретинограмма. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет носит название электроретинограммы и может быть зарегистрирован от целого глаза или же непосредственно от сетчатки. Для записи электроретинограммы один электрод помещают на поверхности роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или мочке уха.

В мышцах млекопитающих животных и человека содержатся три типа специали­зированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздра­жения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоя­нии двигательного аппарата. В последние годы разработана методика отведения потенциалов действия отдельных афферентных волокон в нерве человека, что позволило исследовать функцию веретен в естественных условиях работы мышц. Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования (длиной несколько миллиметров, шириной — десятые доли миллиметра), расположен­ные в толще мышцы ( 230). В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от сотни до нескольких единиц. Внутри капсулы каждого веретена находится пучок мышечных волокон. Эти волокна называют интрафузальными в отличие от всех остальных волокон мышцы, которые носят название экстрафузальных. Веретена распо­ложены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — уменьшается.

Примером мышц с продольным расположением волокон может служить m.sartorius, с косым — m.m.intercostales. Большинство мышц млекопитающих и человека перистого строения. Перистая мышца имеет большое физиологическое сечение, а потому обладает большой силой. Если покоящуюся мышцу постепенно растягивать за сухожильные концы, то в силу эластических свойств напряжение мышцы будет возрастать так, как это показано на 37 (кривая А). Нанесение электрических раздражений на мышцу вызывает прирост напряжения (кривая Б), величина которого с увеличе­нием исходной длины мышечных волокон вначале возрастает, а затем уменьшается. Если сопоставить кривую Б с кривой А, то можно получить представление о зависимо­сти этого активного прироста изометрического напряжения от длины мышечных саркомеров. При некоторой средней длине саркомеров сила, развиваемая мышечным волокном, максимальна. При перерастяжении волокон эта сила уменьшается. Причина такой зависимости напряжения от исходной длины саркомеров становится ясной при рассмотрении взаимного расположения миозиновых и актиновых нитей при разной длине саркомеров ( 37,В). Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы. Между грузом, который поднимает мышца, и выполняемой ею работой сущест­вует следующая зависимость. Внешняя работа мышцы равна нулю, если мышца сокра­щается без нагрузки. По мере увеличения груза работа сначала увеличивается, а затем а — мышцы С параллельным ходом волокон, б — веретенообразная мышца: в — перистая мышца.

Эндолимфа продуцируется специальным сосудистым образованием (stria vascularis), которое нахо­дится на наружной стенке перепончатого канала. Состав эндолимфы отличается от сос­тава перилимфы примерно в 100 раз большим содержанием ионов калия и в 10 раз меньшим содержанием ионов натрия. Поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе. Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковосири-нимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волоско-вые клетки. Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потен­циалы, в результате чего возбуждаются волокна слухового нерва. Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна наружу в полость среднего уха. Вестибулярная мембрана очень тонка, поэтому жидкость в верхнем и среднем кана- лах колеблется так, как будто она не разделена мембраной и оба канала являются единым общим каналом. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов по типу бегущей волны, приводят в движение эту мембрану и через нее могут передаваться на перилимфу нижнего канала. Расположение и структура рецепторных клеток спирального (кортиевого) органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внут­ренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами.