Физиология

Основным отражением частотной настройки отдельных нейронов на всех уровнях слуховой системы является наличие у них так называемых частотно-пороговых показа­телей. Эти показатели отражают зависимость пороговой интенсивности звука, необходи­мой для возбуждения клетки, от его частоты. В обе стороны по диапазону частот от оптимальной, или характеристической, частоты порог реакции нейрона резко возрастает. Таким образом, элемент оказывается «настроенным» на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков. Форма этих кривых у многих нейронов высших слуховых центров значительно усложняется. Анализ силы звуков (интенсивности звучания) Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов и частотой их импульсации. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков связано с тем, что нейроны слухового анализатора резко отличаются друг от друга по уровню возбудимости (порогам реакций). При слабых раздражителях в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении стимулов возбуждается все большее количество дополнительных нейронов. Кроме того, сами пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток спирального органа неодинаковы. Возбуждение внутренних волосковых клеток возникает при боль­шей силе звукового раздражения. Поэтому в зависимости от интенсивности звукового раздражения изменяется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток. Звуковые ощущения

Различают интрафузальные волокна двух типов: более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна, ядерно-сумчатые и более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой,— ядерно-цепочечные. На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания аффе-рентов группы 1а — так называемые первичные окончания, и чувствительные окончания афферентов группы II — так называемые вторичные окончания. Импульсация, идущая от веретен по афферентам группы 1а, на спинальном уровне моносинаптически и по-лисинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и дисинаптически (через тормозящий интернейрон) тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение). Афференты группы II полисинап-тически возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей. Имеются, однако, данные, что афференты в группе II, идущие от разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мышцы. Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от у-мотонейронов. Эти так называемые у-эф-ференты подразделяются на динамические и статические. В расслабленной мышце количество импульсов, идущих от веретен, невелико. Веретена реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы, причем у первичных окончаний частота импульсации зависит главным образом от скорости удлинения, а у вторичных — от длины мышцы (динамический и статический ответы). Активация у-эфферентов приводит к повышению чувствительности веретен, причем динамические у-эфференты преимущественно 230. Мышечное веретено, усиливают реакцию на скорость удлинения Проксимальный конец интрафузального мышечно-мышцы, а статические — на длину. го волокна (1 ), прикрепленного к волокну скелет- ной мышцы; 2 — дистальный конец этого волокна, И без растяжения мышцы, активация у- прикрепленного к фасции; 3 — ядерная сумка; эфферентов сама по себе вызывает им- 4 — афферентные волокна; 5 — гамма-эфферент-11 ные волокна; 6 — моторное волокно, идущее к ске- пульсацию афферентов веретен вследствие летной мышце сокращения интрафузальных мышечных волокн. Показано, что возбуждение а-мото-нейронов сопровождается возбуждением у-мотонейронов (а—у-коактивация). Уровень возбуждения у-системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены а-мотонейроны данной мышцы, т. е. больше сила ее сокращения. Таким образом, веретена реагируют на два воздействия: периферическое — изме­нение длины мышцы и центральное — изменение уровня активации у-системы. Поэтому реакции веретен в естественных условиях деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызываю­щая рефлекс на растяжение. При активном концентрическом сокращении мышцы (т. е. сокращении с укорочением) уменьшение длины мышцы оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение у-мотонейронов, сопутствующее возбуждению а-мотонейронов, вызывают активацию рецепторов. Поэтому импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от соотношения длины мышцы,скорости ее укорочения и силы сокращения. Таким образом, веретена можно рассматри­вать как непосредственный источник информации о длине мышцы и ее изменениях, если только мышца не возбуждена. При активном состоянии мышцы необходимо учитывать влияние у-системы. Согласно современным представлениям, во время активных движе­ний v-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на вызванные помехами неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением частоты имнульеации и участвовать таким образом в коррекции движений (см. 51 на с. 75).

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являются изменения рН ткани в области нерв­ного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при концентрации Н+-ионов, встречающихся в реальных условиях. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации Н+-ионов при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом или термическом повреждении клеточных мембран. Не исключено, что одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания волокон группы С. Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако важной особенностью болевых рецеп­торов во многих случаях является отсутствие существенной адаптации, что делает страдания больного особенно мучительными и требует применения анальгетиков. Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций, которые при умеренной их выраженности имеют приспособительное значение, но могут привести к вторичным грозным патологическим эффектам, например к шоку. Отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечного сокращения и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания сахара в крови и ряд других эффектов. При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, прое­цирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина — Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке. Наблюдаются и обратные эффекты. Так, при локальных тактильных, температурных и болевых раздражениях определенных «активных» точек кожной поверхности вклю­чаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и вегетативной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей. Методы и механизмы иглоукалывания (акупунктуры), локальных прижиганий и тонического массажа активных точек кожи в последние годы стали предметом глубокого научного исследования новой области медицины — рефлексо­терапии.

Установлено, что в области нервно-мышечного соединения в больших концентра­циях присутствует фермент холинэстераза, способная быстро расщеплять ацетилхолин, выделяющийся в нервном окончании. Значение этого процесса становится ясным, если учесть, что в естественных условиях к мышце поступают быстро следующие друг за дру­гом нервные импульсы и постсинаптическая мембрана, деполяризованная предшествую­щей порцией ацетилхолина, становится малочувствительной к действию следующей порции. Чтобы идущие друг за другом нервные импульсы могли осуществлять нормаль­ное возбуждающее действие, необходимо к моменту прихода каждого из них «убрать» предшествующую порцию медиатора. Эту функцию и выполняет холинэстераза. Холин, освобождающийся при расщеплении молекул ацетилхолина, переносится обратно в нервное окончание специальной транспортной системой, существующей впресинаати-ческой мембране.