Физиология

В естественных условиях потенциалы действия генерируются в нервных волокнах при раздражении рецепторов или возбуждении нервных клеток. Распространение потен­циалов действия по нервным волокнам обеспечивает передачу информации в нервной системе. Достигнув нервных окончаний, потенциалы действия вызывают секрецию хими­ческих веществ (медиаторов), обеспечивающих передачу сигнала на мышечные или нерв­ные клетки. В мышечных клетках потенциалы действия инициируют цепь процессов, вы­зывающих сократительный акт. Ионы, проникающие в цитоплазму во время генерации потенциалов действия, оказывают регулирующее влияние на метаболизм клетки и, в част­ности, на процессы синтеза белков, составляющих ионные каналы и ионные насосы. Для регистрации потенциалов действия используют вне- или внутриклеточные элект­роды. При внеклеточном отведении электроды подводят к наружной поверхности во­локна (клетки). Использование внутриклеточных микроэлектродов позволяет количественно охарак­теризовать изменения мембранного потенциала во время восходящей и нисходящей фаз потенциала действия. Установлено, что во время восходящей фазы (фаза деполяриза­ции) происходит не просто исчезновение потенциала покоя (как это первоначально пред­полагали), а возникает разность потенциалов обратного знака: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к наружной среде, иными словами, происходит реверсия мембранного потенциала. Во время нисходящей фазы (фазы реполяризации) мембранный потенциал возвращается к своему исходному зна­чению. На приведены примеры записей потенциалов действия в скелетном мышечном волокне лягушки и гигантском аксоне кальмара. Видно, что в момент достиже­ния вершины (пика) мембранный потенциал составляет + 30 + 40 мВ и пиковое колеба­ние сопровождается длительными следовыми изменениями мембранного потенциала, после чего мембранный потенциал устанавливается на исходном уровне. Длительность пика потенциала действия у различных нервных и скелетных мышечных волокон. Изменения мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами.

Если в опытах на собаке изо дня в день в строго определенном порядке применять различные условные раздражители, вызывающие разные по силе условные рефлексы, то у животного создается определенный стереотип реакций коры большого мозга на систему раздражений, цепь условных рефлексов в определенной последовательности. Если в каком-либо опыте повторно испытать действие только одного из условных раздра­жителей, то его эффект будет различным в зависимости от того, на каком «месте» он применяется ( 240). Кора мозга реагирует на сигнал по определенному шаблону, в соответствии с образовавшимся динамическим стереотипом. Условный сигнал воспри- 240. Величины условных рефлексов в опыте со стереотипом (а) и с применением только одного раздражителя света, когда прочно выработана стереотипия условно-рефлекторной деятельности (б) (по Э. Л. Лсратяну). Величина столбиков соответствует величине условного рефлекса. I — метроном; 2 звонок; 3 — свет; 4 — метроном дифференцирующий; 5 — тон. нимается не как изолированный раздражитель, а как элемент определенной системы сигналов, находящийся в связи с предыдущими и последующими раздражителями. В естественных условиях образование динамического стереотипа лежит в основе выработки различных привычек, автоматических действий, определенной системы пове­дения животных и человека.

Например, возбуждение на корковом уровне зрительной системы определенной небольшой группы нейронов означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации. На высших уровнях анализаторов происходит переход от преимущественно времен­ного кодирования признаков раздражителя (свойственного периферическим отделам) к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду. V. Детектирование сигналов — специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя и их конкретного биологического значения. Осуществляют такой анализ специализированные нейроны-детекторы, которые благодаря свойствам своих связей способны реагировать лишь на строго определенные параметры стимула. Корковые зрительные детекторы реагируют лишь на одно из множества положений или накло­нов светлой или темной полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При другом положении той же полоски ответят другие нейроны. Совокупность нейронов, оценивающих разные стороны одного и того же признака (например, все возможные ориентации изображений), состав­ляет систему детекции этого признака. Общим в распределении детекторов является иерархический принцип, согласно которому на более низких уровнях локализуются детекторы более простых признаков, обеспечивающие простой анализ. В высших отделах анализатора, как правило, сконцентрированы детекторы более сложных признаков. VI. Опознание образов — конечная и наиболее сложная операция анализатора. Она заключается в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объек тов, с которыми ранее встречался организм. Это происходит на основе всей предыдущей обработки афферентного сигнала, после расщепления его нейронами-детекторами на отдельные признаки и их раздельного параллельного анализа. Задача операции опозна ния может быть сведена к построению мозгом «модели раздражителя» и ее выделению из множества других подобных моделей. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. Полагают; что для этого существуют специфические пространственно связанные наборы нейронов (нейронные ансамбли — высшие детекторы), возбуждение которых означает для мозга появление того или иного образа. Именно в результате такого опознания мы осознаем, какого чело века видим перед собой, чей голос слышим, какой запах чувствуем и т. д. Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориен­тации и положении в поле зрения. Точно так же знакомый голос опознается при разной его громкости, наличии звукового фона, а смысл речи — и при значительных изменениях ее тембра и темпа. Отсюда следует, что на каких-то высших уровнях анализатора органи­зуется независимое от этих изменений признаков отражение сигнала — сенсорный образ. Это совокупность сигналок, отображаемых в сходном пространственно-временном распределении процессов возбуждения и торможения на высшем уровне анализа­тора.

Различают два вида следовых потенциалов — следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. Амплитуда следовых потенциалов обычно не превышает нескольких милливольт (5—10% от высоты пика), а длительность их у различных волокон состав­ляет от нескольких миллисекунд до десятков и сотен секунд. Зависимость пика потенциала действия и следовой деполяризации может быть рас­смотрена на примере электрического ответа скелетного мышечного волокна. Так же как ионные насосы, ионные каналы образованы макромолекулами белков, пронизы­вающими липидный кислой мембраны. Химическая структура этих макромолекул еще на расшифро­вана, поэтому представления о функциональной организации каналов строятся пока главным обра­зом косвенно — на основании анализа данных, полученных при исследованиях электрических яв­лений в мембранах и влияния на каналы различных химических агентов (токсинов, ферментов, лекарственных веществ и т. д.).

Важная роль движений глаза в процессе зрения прежде всего определяется тем, что для непрерывного получения зрительной информации необходимо движение изображения по сетчатке. Как показали электрофи­зиологические исследования, импульсы в зри-возникают лишь в момент нижняя косая; 7 — зрительный тельном нерве включения и выключения светового изобра­жения. При непрерывном воздействии света на зрительные рецепторы импульсация в соот­ветствующих волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает. Если на роговице глаза укрепить малень­кую присоску с источником светового раздражения, смещающимся вместе с глазом при его движении, так, чтобы раздражение действовало все время на одни и те же элементы сетчатки, то в этом случае человек будет видеть свет только в течение 1—2 с после его включения. С помощью этого метода обнаружено, что глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки. Вследствие этого изображе­ние на сетчатке непрерывно смещается с одной точки на другую, раздражая тем самым новые фоторецепторы и вызывая вновь импульсацию в ганглиозных клетках и отходящих от них нервных волокнах. Продолжительность каждого отдельного скачка равна сотым долям секунды, а размер его не превышает 20°. Скорость скачка колеблется от 200° до 400° в секунду. Длительность интервалов между отдельными скачками, т. е. продолжите­льность фиксации взора на рассматриваемом предмете или светящейся точке, составляет в среднем 0,2—0,5 с, но может быть и больше. Чем сложнее объект, который рассматривает глаз, тем сложнее кривая его движения. Глаз человека как бы ощупывает контуры изображения, задерживаясь и возвращаясь к тем участкам, которые по тем или иным причинам привлекают особое внимание. Таким образом, человек получает более подробную информацию о деталях изображения. Кроме скачков, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора). Эти движения также играют роль в дезадаптации зрительных нейронов.

Ленин В. И. Поли. собр. соч., т. 29, с. 163—164. Т а м ж е, с. 193. электрического раздражения. Изображение воспринимается миниатюрной телекамерой. Сложная электронная система преобразования сигналов и матрица из нескольких сот точечных электродов, помещаемая на поверхности затылочных долей мозга, дают возможность слепому различать отно­сительно несложные контурные изображения. Усовершенствование таких протезов, основанное на развитии техники и углублении наших знаний в области нейрофизиологии, обещает в будущем избавление от слепоты, связанной с поражением глаз или подкорковых отделов зрительного анали­затора. Подобные электронные протезы разрабатываются и для восстановления слуховой функции («электронная улитка»).

Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс перилимфу верхнего и нижнего каналов улитки на всем их протяжении неодинаково. Колебательная реакция основной мембраны, передаваемая на эндолимфу, имеет характер бегущей волны, а локализация амплитудного максимума этой волны на мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения вовлекаются разные клетки спирального (кортиева) органа, примыкающие к основной мембране. Существенное значение для восприятия звуков разной частоты локализации рецеп-торных клеток спирального органа, вовлекаемых в возбуждение, доказывается, в част­ности, и поведенческими экспериментами. Если повредить у собаки завиток улитки у ее основания, то исчезают ранее выработанные условные рефлексы, на высокие тона; если же повреждение нанести в области вершины улитки, исчезают условные рефлексы на низкие тона; разрушение только среднего завитка улитки вызывает выпадение тонов средней частоты диапазона. Раздельное пространственное представительство зон, возбуждаемых при действии звуков разной частоты, подтверждается электрофизиоло­гическими методами (вызванные потенциалы, нейронная активность) на всех уровнях слухового анализатора. Для сравнительно низких частот возможен анализ высоты тона за счет реакции группы волокон слухового нерва, повторяющей частоту действия раздражителя. Это означает, что существуют два сочетающихся механизма различения высоты тонов. При действии высоких тонов происходит лишь пространственное кодирование, основанное на неодинаковом расположении возбужденных реценторных клеток на основной мем­бране. При низких и средних тонах осуществляется и временное кодирование, когда информация передается по определенным группам волокон слухового нерва в виде импульсов, частота которых соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний.

В области приложения к поверхности ткани анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, т. е. происходит гиперполяризация, а в том случае, когда к поверхности приложен катод, положительный потенциал на наружной стороне мембраны снижается — возникает деполяризация. На, а показано, что как при замыкании, так и при размыкании тока изменения мембранного потенциала нервного волокна не возникают и не исчезают мгновенно, а плавно развиваются во времени. Объясняется это тем, что поверхностная мембрана живой клетки обладает свойствами кон­денсатора. Обкладками этого «тканевого конденсатора» служат наружная и внутренняя поверхности мембраны, а диэлектриком — слой липидов, обладающий значительным сопротивлением. Ввиду на­личия в мембране каналов, через которые могут проходить ионы, сопротивление этого слоя не равно бесконечности, как в идеальном конденсаторе. Поэтому поверхностную мембрану клетки обычно уподобляют конденсатору с параллельно включенным сопротивлением, по которому может происходить утечка зарядов.

Возбуждение двумя стимулами близко располо­женных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клет­ки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта, обеспечи­ваемого амакриновыми клетками сетчатки, лежит горизонтальное или боковое торможе­ние. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут вносить вклад в генерацию ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое точечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из точек — возбужденных нейронов. Такой же характер имеет и картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительного центра — наружного коленчатого тела, куда приходят волокна из сетчатки. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Фазический характер их ответов также выражен больше, чем в сетчатке. На уровне наружного коленчатого тела происходит взаимодействие афферентных сигналов, идущих из сетчатки, с эфферентными сигналами из коры, а также из слуховой и других сенсорных 218. Вызванные потенциалы (ВП) разных уровней зрительной системы кошки. С — ВП сетчатки (ЭРГ); ОТ — ВП оптического тракта; НКТ — ВП наружного коленчатого тела и ЗК — ВП первичной проекционной области зрительной коры у наркотизированной кошки. систем, опосредованными нейронами ретикулярной формации. Эти взаимодействия происходят в сложных синаптических структурах наружного коленчатого тела, куда, помимо перечис­ленных волокон, подходят также отростки клеток, осуще­ствляющих торможение. Все эти взаимодействия обеспечивают дополнительную обработку зрительной информации— выделение в ней наиболее существенных компонентов и процессы избирательного зрительного внимания. Считается также, что в наружном коленчатом теле происходит важное для глубинного стереоскопического зрения послойное разделение сигналов, при­ходящих из правой и левой сетчаток.

Способы определения типов высшей нервной деятельности. Наиболее полная и все­сторонняя оценка типа нервной системы в лабораторных условиях проводится у подопыт­ных собак по классической методике слюнных условных рефлексов. Программа такого детального определения типа высшей нервной деятельности у подопытных собак требует не менее 1—2 лет работы. Даже значительно упрощенные ме­тодики требуют б—7 мес. Поэтому для практических целей (в частности, для служебного собаководства и работы с сельскохозяйственными животными) типологические опреде­ления основываются на исследовании двигательных условных рефлексов. По показа­телям двигательных реакций, например подбеганию по сигналу к кормушке, оценивают силу, уравновешенность и подвижность нервных процессов.