Физиология

Ионный механизм возникновения потенциалов действия в гладких мышцах не­сколько отличается от такового в скелетных мышцах. Установлено, что деполяризация мембраны, лежащая в основе потенциала действия в ряде гладких мышц, связана с активацией электровозбудимых кальциевых каналов. Следует подчеркнуть, что эти каналы проницаемы не только для ионов Са 2+ и некоторых двухвалентных катионов (Ва 2+, Sr 2 + ), но и для ионов Na +. От «быстрых» натриевых каналов, обеспечивающих генерацию потенциалов действия в нервных и скелетно-мышечных волокнах, «медлен­ные» кальциевые каналы отличаются не только своей ионной избирательностью, но также кинетикой процессов активации и инактивации и чувствительностью к блокаторам. Кальциевые каналы активируются и инактивируются значительно медленнее, чем натриевые; они не чувствительны к тетродотоксину, но эффективно блокируются изопти-ном (верапамилом), ионами Са 2+, Мп 2+ и La 3+. Изоптин применяют в медицинской практике для устранения или предупреждения спазма сосудов. Проведение возбуждения по гладкой мышце. В нервных и скелетных мышечных волокнах возбуждение распространяется посредством локальных электрических токов, возникающих между деполяризованным и соседними покоящимися участками клеточной мембраны. Этот же механизм свойствен и волокнам гладких мышц. Однако в гладких мышцах потенциал действия, возникший в одном волокне (клетке), может распростра­няться на соседние волокна. Обусловлено это тем, что в мембранах клеток гладких мышц в области контактов с соседними клетками, так называемых нексусов, имеются участки относительно малого сопротивления, через которые петли тока, возникшие в одном волокне, легко проходят в соседние, вызывая деполяризацию их мембран. В этом отношении гладкая мышца отличается от скелетной и сходна с сердечной, которая также представляет собой функциональный синцитий. Между сердечным и гладкомышечным синцитием имеются некоторые важные различия. В сердце достаточно возбудить только одну клетку, чтобы это возбуждение распространилось на всю мышцу. В гладких же мышцах потенциал действия, возникший в одном участке, распространяется от него лишь на определенное расстояние, которое оказывается тем большим, чем сильнее приложенный стимул. Другая существенная особенность гладких мышц заключается в том, что распро­страняющийся потенциал действия возникает в них только в том случае, если приложенный стимул возбуждает одновременно некоторое минимальное число мышечных клеток. В круговой мышце кишечника такая минимальная «критическая» зона имеет диаметр около 100 мкм, что соответствует 200—300 параллельно лежащим клеткам.

Условия жизни формировали свойства нерв­ной системы, в том числе особенности высшей нервной деятельности. Так, у голубя, ориентирующегося преимущественно при помощи зрения, условные рефлексы на свето­вые сигналы образуются лучше, чем на звуковые, а у крысы, ведущей ночной образ жизни, слуховые условные рефлексы вырабатываются легче, чем зрительные. Действие естественного отбора человек дополнил искусственным подбором полезных признаков домашних животных. Так вырабатывались черты высшей нервной деятельности, которые характерны для смелой сторожевой собаки, чуткой к управляющим движениям всадника лошади, спокойной дойной коровы и т.д. Хотя человек вышел из подчинения биологиче­ских закономерностей естественного отбора, но климатогеографические условия и образ жизни отражаются в экологических особенностях его физиологии. Это относится прежде всего к условиям севера, тропиков и высокогорья. Изучение свойств условных рефлексов в нескольких поколениях мышей показало некоторые возможности их наследования у потомства. Мышата, родившиеся после трени­ровки подвижности нервных процессов родителей путем многократной переделки сигна­льного значения положительных и отрицательных раздражителей, оказались более спо­собными к таким переделкам. Однако толкование этих, как и многих других, наблюдений требует большей осто­рожности. Следует учесть, что свойства потомства формируются начиная с самых ранних сроков после рождения, т.е. могут быть приобретенными, а не унаследованными. Тем бо­лее, эти соображения должны приниматься во внимание, когда речь идет о человеке. Каж­дый ребенок появляется на свет с генетическими задатками, достаточными для развития всех своих способностей. Возможность и степень их реализации всецело определяются условиями его жизни, воспитанием и обучением.

Для волокон слухового нерва даже в тишине характерна сравнительно высокая частота спонтанных разрядов (фоновой импульсации) —до 100 импс. При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и связана с интенсивностью воздействия. Для каждого волокна слухового нерва может быть найдена так называемая оптимальная частота звука, дающая наибольшую частоту разрядов и наиболее низкий порог реакции. Эта оптимальная частота определяется местом на основной мембране, где расположены рецепторы, связанные с данным волок­ном. Таким образом, частотная избирательность волокон слухового нерва отражает пространственное кодирование информации в улитке, определяемое ее конструкцией. Рисунок возбуждения нейронов центральных отделов слухового анализатора весьма разно­образен. Наиболее часто здесь встречаются клетки, возбуждение которых длится в течение всего времени действия стимулов, несколько снижаясь по частоте. Реже, чем в зрительном анализаторе, на низких уровнях в слуховом анализаторе встречаются нейроны, отвечающие лишь на включение и выключение звука или резкие перепады его интенсивности (on-, off-, on — off-типа). На более высоких уровнях слухового анализатора процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры имеется много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука. На каждом из уровней слухового анализатора с помощью макроэлектродов могут быть зареги­стрированы характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизированные реакции больших групп нейронов и Суммарные ответы на звуковой щелчок в слуховом нерве (СН), кохлеарных ядрах (КЯ), верхней оливе (ВО), латеральной петле (ЛП), задних холмах четверохолмия (ЗХ), внутреннем коленчатом теле (ВКТ) и слуховой коре (СК). Отметка времени — 5 мс слева и 20 мс справа.

Возбуждение нерва сопровождается повышением потребления кислорода, при­чем по мере увеличения частоты раздражения поглощение кислорода возрастает ( 50). Вместе с тем отмечаются увеличение распада богатых энергией фосфорных соединений — аденозиктрифосфата и креатинфосфата и повышенное образование молочной кислоты (за счет анаэробного расщепления глюкозы и гликогена). При возбуждении усиливается также бел­ковый обмен в нервных волокнах, о чем свиде­тельствует, в частности, выделение значительных количеств аммиака. Предполагают, что аммиак образуется в результате расщепления глутамина. Интенсивное раздражение нерва вызывает, кроме того, усиление обмена нуклеи­новых кислот и фосфолипидов. При раздражении большинства мякотных нервных волокон из них высвобождается ацетилхолин, из безмякотных симпатических нерв­ных волокон — норадреналин. Наличие ацетилхолина в одних нервных волокнах и норадреналина в других свидетель­ствует о химической-гетерогенности разных типов нервных волокон. В нервных окончаниях ацетилхолин и нор­адреналин являются химическими передатчи­ками нервного импульса — медиаторами. Синтезируемые в соме нервных клеток медиаторы диффундируют вдоль этих волокон к нервным окончаниям, из которых они и" выделяются при возбуждении.

При выработке условного рефлекса на какой-либо сигнал, например при обучении щенка подбегать на зов хозяина, оказывается, что вначале щенок бежит к любому постороннему человеку, который его позовет. Такой генерализованный условный рефлекс появляется за счет побочных временных связей, возникающих в зонах коры, захваченных иррадиирующим возбуждением. Чтобы научить щенка откликаться только на голос хо­зяина, пользуются простым средством — запрещают посторонним его подкармливать. При этом происходит дифференцирование всех смежных раздражителей, похожих на ос­новной, и угасание побочных условных реакций на звуки всех чужих голосов, кроме голоса хозяина, подкрепляемого кормежкой. Условное возбуждение сосредоточивается в зоне проекции именно этого сигнала. Такая специализация условного рефлекса дости­гается затормаживанием подкрепляемых побочных временных связей, образовавшихся за счет иррадиации возбуждения и его концентрации на основной связи.

Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспри­нимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключи­тельно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппа­рата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспри­нимают цветов, то в сумерках человек цвета не различает. Нарушение функций палочек, возникающее, например, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит только при слабом свете и слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная слепота на цвета — ахромазия. Слепое пятно. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко — сосок зрительного нерва — не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так назы­ваемое слепое пятно. В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта. Если, закрыв левый глаз, правым фиксировать крест, изображенный на 215, то при определенном расстоянии рисунка от глаз (от 10 до 25 см, т. е. от 0,1 до 0,25 м) круг исчезает, так как его изображение падает на слепое пятно. Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток.