Физиология

Временные преобразования информации сводятся в основном к ее сжатию в отдель­ные импульсные посылки, разделенные паузами или интервалами. В целом для всех анализаторов типичным является переход от тонической импульсации нейронов к фазическим пачечным разрядам нейронов. Ограничение избыточной информации и выделение существенных признаков сигналов. По некоторым подсчетам, одна только зрительная информация, идущая от фоторецепторов, в обычных условиях могла бы за несколько минут насытить все информационные резервы мозга. Наличие большого числа рецепторов, а следовательно, и сигналов, идущих от них, оправдано необходимостью иметь детальную информацию о раздражителях. Это приводит к избыточности сооб­щений, которая затрудняет использование их мозгом. Эволюция отобрала ряд универсальных и простых приемов ограничения этой избыточности. Это прежде всего сжатие афферентного канала, особенно выраженное в зрительной системе, наличие суживающейся сенсорной воронки, что резко ограничивает количество информации, идущей в высшие зрительные центры. Другой прием ограничения избыточности информации — подавление или устранение поступ­ления информации о менее существенных явлениях. Природа создала универсальный простой метод отбора: менее важно то, что не изменяется или изменяется медленно как во времени, так и в пространстве. Например, длительно действуют неизменные стимулы большой пространственной протяженности: неподвижное изображение или давление на кожную поверхность. В этих случаях непрерывно передавать в мозг детальную информацию о состоянии всех возбужденных рецепторов не имеет смысла. Правильнее сообщить ему только о начале, а затем о конце такого раздражения, причем выгодно передать эти сведения не от всех возбужденных стимулом рецепторов, а только от тех, которые лежат на краю возбужденной области. Таким образом, мозг получит резко умень­шенную (количественно редуцированную) информацию о состоянии лишь тех участков рецепторной поверхности, которые воспринимают резкие изменения раздражителя. Именно эта информация наи­более важна для формирования приспособительных поведенческих актов. Очевидно, моменты появ­ления и исчезновения стимула или его изменения как бы очерчивают контур этого события во вре­мени. Поэтому подавление сигналов о неменяющихся во времени или равномерных по пространству частях раздражителя часто называют операцией подчеркивания или выделения контуров.

По своему происхождению и времени развития теплообразование было подразделено Хиллом на две основные фазы. Первая фаза приблизительно в 1000 раз короче второй и называется фазой начального теплообразования. Она начинается с момента возбуж­дения мышцы и продолжается в течение всего сокращения, включая фазу расслаб­ления. В свою очередь начальное теплообразование может быть разделено на несколько частей: а) тепло активации; б) тепло укорочения; в) тепло расслабления. Тепло активации освобождается непосредственно после нанесения раздражения, но до сколько-нибудь различимого сокращения мышечных волокон. Поэтому указанная порция тепла рассматривается как тепловой эффект тех химических процессов, которые переводят мышцу из невозбужденного состояния в активное. При тетаническом сокра­щении тепло активации выделяется в течение всего времени раздражения мышцы при каждом потенциале действия. Тепло укорочения обусловлено самим сократительным процессом. Если путем силь­ного растяжения мышцы воспрепятствовать ее сокращению, эта порция тепла не выде­ляется.

Высшим отделом висцерального анализатора является кора большого мозга. Дву­стороннее удаление коры сигмовидной извилины резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. Еще более подавляются «висцерохимические» условные рефлексы. Лимбическая система имеет прямое отношение к висцеральным функциям. Лимбическая система и сенсомоторныё зоны коры тесно связаны и совместно участвуют в условнореф-лекторном акте, начинающемся при стимуляции интероцепторов. Возбуждение некоторых интероцепторов приводит к возникновению четких, лока­лизованных ощущений, как при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. В то же время возбуждение интероцепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясных осознанных ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И. М. Сеченов, придавав­ший интероцепторам большое значение в формировании поведения, указывал на «тем­ный, смутный», характер этих ощущений. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и часто сопровождаются болевыми ощущениями. Изменение состояния внутренних органов, регистрируемое висцеральным анализа­тором, даже если оно не осознается человеком, может оказывать значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение. Это связано с тем, что интероцептивные сигналы доходят до разных (и достаточно высоких) уровней ЦНС вплоть до коры большого мозга, что может приводить к изменениям активности многих нервных центров, выработке новых условнорефлекторных связей и т. д. Особенно важна роль интероцеп-тивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедея­тельности человека и животных.

Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существование целостного орга­низма и его взаимодействие с окружающей средой, физиология позволяет выяснить и исследовать причины, условия и характер нарушений деятельности этих механизмов во время болезни. Она помогает определить пути и способы воздействия на организм, при помощи которых можно нормализовать его функции, т.е. восстановить здоровье. Поэтому физиология является теоретической основой медицины, физиология и медицина неотделимы. Врач оценивает тяжесть заболевания по степени функциональных наруше­ний, т.е. по величине отклонения от нормы ряда физиологических функций. В настоящее время такие отклонения измеряются и оцениваются количественно. Функциональные (физиологические) исследования являются основой клинической диагностики, а также методом оценки эффективности лечения и прогноза заболеваний. Обследуя больного, устанавливая степень нарушения физиологических функций, врач ставит перед собой задачу вернуть эти функции к норме.

Величина сокращения (степень укорочения) мышцы при данной силе раздражения (т. е. при данном числе активированных волокон) зависит как от ее морфологических свойств, так и от физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на боль­шую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократитель­ный эффект; при сильном растяжении сокращение мышцы ослабляется. Если в результа­те длительной работы развивается утомление мышцы, то величина ее сокращения сни­жается. Для измерения силы мышцы определяют либо тот максимальный груз, который она в состоянии поднять, либо максимальное напряжение, которое она может развить в усло­виях изометрического сокращения. Эта сила может быть очень велика. Установлено, что собака мышцами челюсти может поднять груз, превышающий массу ее тела в 8,3 раза. Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100—200 мг. Учитывая, что общее количество мышечных волокон в теле человека приблизительно 15—30 млн., они могли бы развить напряжение в 20—30 т, если бы все одновременно тянули в одну сторону. Сила мышцы при прочих равных условиях зависит от ее поперечного сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т. е. сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в состоянии поднять. Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно располо­женными волокнами; у мышц с косым расположением волокон сумма поперечных сечений может значительно превышать геометрическое поперечное сечение самой мышцы ( 36). По этой причине сила мышцы с косо расположенными волокнами значительно больше, чем сила мышцы той же толщины, но при продольном расположении волокон. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который в состоянии поднять мышца, делят на площадь ее физиологического поперечного сечения. Таким образом вычисляют абсолютную мышечную силу. Абсолютная сила, выраженная в килограммах на I см2, икроножной мышцы человека равна 5,9, сгибателя плеча — 8,1, жевательной мышцы — 10, двуглавой мышцы плеча — 11,4, трехглавой мышцы плеча — 16,8, гладких мышц— 1.

При возникновении и проведении возбуждения в нервных клетках и мышечных волокнах про­исходит усиление обмена веществ. Это проявляется как рядом биохимических изменений, происходя­щих в мембране и цитоплазме клеток, так и усилением их теплопродукции. Биохимическими и гистохимическими методами исследования установлено, что при возбуждении наблюдается усиление распада в клетках богатых энергией фосфорных соединений — аденозинтри-фосфата (АТФ) и креатинфосфата (КФ); процессов распада и синтеза углеводов, белков и липидов; окислительных процессов, приводящих в сочетании с гликолизом к ресинтезу АТФ и КФ; происходят синтез и разрушение медиаторов, например ацетилхолина и норадреналина; усиление синтеза РНК и белков.

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей. Рецепторы вкуса — вкусовые почки — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека около 7-10-5 м (70 мкм), она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Наряду с функцией передачи импульсов, вызывающих мышечные сокращения, нервные волокна и их окончания оказывают также трофическое воздействие на мышцу, т. е. участвуют в регуляции ее обмена веществ. Хорошо известно, что денервация мышцы, развивающаяся при дегенерации двигательного нерва, приводит к атрофии мышечных волокон, которая проявлйется в том, что вначале уменьшается количество саркоплазмы, а затем и диаметр мышечных волокон; позднее происходит разрушение миофибрилл. Специальные исследования показали, что эта атрофия не является результатом лишь бездеятельности мышцы, потерявшей двигательную активность. Бездеятельность мышцы может быть вызвана и путем тендотомии, т. е. перерезки сухожилия. Однако, если сравнить мышцу после тендотомии и после денервации, можно убедиться, что в последнем случае в мышце развиваются качественно иные изменения ее свойств, не обнаруживающиеся при тендотомии. Наиболее ярко это проявляется в изменениях чувствительности мышцы к ацетилхолину. В нормальной и тендотомированной мышце к ацетилхолину чувствительна только постсинаптическая мембрана, в которой сосре­доточены хемовозбудимые ионные каналы, снабженные холинорецепторами. Денервация приводит к тому, что такие же каналы появляются и во внесинаптических областях мышечного волокна. В результате чувствительность денервированной мышцы к ацетил­холину резко возрастает. Указанная гиперчувствительность к ацетилхолину не форми­руется, если при помощи определенных химических реагентов затормозить белковый синтез в мышечных волокнах.

Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы. Ощущение громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. Единицей громкости звука является бел. Эта единица представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I0. В практике обычно используется в качестве единицы громкости де­цибел (дБ), т. е. 0,1 бела, иначе говоря, 10 lg10 IIo. Нарастание ощущения громкости при усилении звука различно в зависимости от его частоты. В среднем диапазоне слышимых частот (1000 Гц) человек замечает изменение интенсивности всего на 0,59 дБ (5,9* 10-2 Б), а на краях шкалы дифференци­альный порог по громкости доходит до 3 дБ (0,3 Б). Максимальный уровень громкости, когда звук вызывает болевое ощущение, равняется 130—140 дБ над порогом слыши­мости человека. Таким образом, громкость звучания определяется сложным взаимодей­ствием таких его показателей, как интенсивность (сила) и высота тона (частота). Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность слуха падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптация) зависит от дли­тельности, силы звука и его частоты.

В коже, лишенной волосяного покрова, в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди находят много осяза­тельных телец (телец Мейсснера). Тельце это имеет конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыто капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Их находят также в сухожилиях, связках, брыжейке. Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы. Одной из наиболее распространенных является теория о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат разли­чия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы. Возбуждение кожных рецепторов возникает следующим образом. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого процесса электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для ионов Na+. Появляется ионный ток, приводящий к генерации рецепторного по­тенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.