Физиология

Полушария большого мозга — их кора и ближайшие к ней подкорковые образова­ния — являются высшим отделом центральной нервной системы (ЦНС) позвоночных животных и человека. Функции этого отдела — осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) организма. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга». До И. М. Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов, которые оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии.

Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осущест­влять синтез информации, поступающей из разных источников. При этом они обеспе­чивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшие из этих реакций вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вести-булоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло-и руброспинальные тракты обеспечивают изменения импульсации нейронов сегментар­ных уровней спинного мозга. Таким образом осуществляются динамическое перераспре­деление тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Вовремя произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются. В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения (примером которой может служить морская болезнь). Последняя проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением движения желудка, головокружением, тошно­той и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств. Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в ритмиче­ском медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы и широко исполь­зуются в авиационной, морской и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Кроме медленного распространения и сосредоточения основных нервных процессов в виде их иррадиации и концентрации, в коре полушарий большого мозга имеет место быстрое влияние возникшего в каком-либо участке коры возбуждения или торможения на другие ее области — индукция. Положительной индукцией обозначают возбуждение вокруг возникшего очага торможения или в том же месте после его прекращения. Про­цесс торможения, возникший вокруг очага возбуждения или в том же самом месте после его прекращения, называют отрицательной индукцией. Иррадиация и концентрация, положительная и отрицательная индукция процессов обеспечивают взаимосвязь, переход один в другой и непрерывное взаимодействие возбу­дительных и тормозных процессов.

Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки регистрируется при введении в нее микроэлектрода. Так же как и в других нервных или рецепторных клетках, внутрен­няя поверхность мембран слуховых рецепторов заряжена отрицательно (—80 мВ). Так как волоски слуховых рецепторных клеток омываются положительно заряженной эндолимфой (+80 мВ), то между внутренней и наружной поверхностью их мембраны разность потенциалов достигает 160 мВ (80+80 мВ). Значение столь большой разности потенциалов состоит в том, что она резко облегчает восприятие слабых звуковых ко­лебаний. Потенциал эндолимфы, регистрируемый при введении одного электрода в перепон­чатый канал, а другого — в область круглого окна, обусловлен деятельностью сосуди­стого сплетения (stria vascularis) и зависит от интенсивности окислительных процессов. При нарушениях дыхания или подавлении тканевых окислительных процессов циани­дами потенциал эндолимфы падает или даже исчезает. Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем и воздействовать звуком, то громкоговоритель точно воспроизводит этот звук. Описы­ваемое явление получило название микрофонного эффекта улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда этих потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука, действующего на ухо. В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрица­тельный суммационные потенциалы. Их ве­личины пропорциональны интенсивности звукового давления и прижатия волосков рецепторных клеток покровной мембраной. Микрофонный и суммационный потенциал рассматривают как рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал связан с внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы — с наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возникновения в волосковых клетках при действии на них звуковых колебаний микрофонного и суммационного потенциалов происходит импульс­ное возбуждение волокон слухового нерва ( 223). Передача возбуждения с волоско-вой клетки на нервное волокно происходит, по-видимому, как электрическим, так и хими­ческим путем.

В левой половине хрусталик (7) уплощен при рас­сматривании далекого предмета, а справа он стал более выпуклым за счет аккомодационного уси­лия при рассматривании близкого предмета. 1 — склера; 2 — сосудистая оболочка; 3 — сетчатка; 4 — роговица; 5 — передняя камера; 6 — радуж­ная оболочка; 7 — хрусталик; 8 — стекловидное тело; 9 — ресничная мышца, ресничные отростки и ресничные связки (цинновы); 10 — центральная ямка; II —зрительный нерв. цинновых связок ослабляется, а значит уменьшается давление на хрусталик, который вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Таким образом, рес­ничные мышцы являются аккомодационными мышцами. Они иннервируются парасимпа­тическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, и, следовательно, ограничивает акко­модацию глаз при рассмотрении близких предметов. Наоборот, парасимпатомимети-ческие вещества — пилокарпин и эзерин — вызывают сокращение этой мышцы. Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы он рассматривает без всякого напряжения аккомода­ции, т. е. без сокращения ресничной мышцы. Ближайщая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза. Предметы, расположенные ближе 10 см, не могут быть ясно видны человеком с нормальным зрением даже при максимальном сокращении рес­ничной мышцы, т. е. при максимальном аккомодационном усилии. Сила аккомодации может быть выражена в диоптриях. Если ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза человека, то линза с фокусным расстоянием в 10 см, т. е. в 10 D, превратит лучи, идущие от ближайшей ясно видимой точки, в параллельные. Следовательно, при помощи линзы устранится необходимость в аккомодации. Поэтому можно заменить максимальное акко­модационное усилие человека, поместив у него перед глазом линзу силой в 10 D, отсюда следует, что максимальная сила аккомодации равна 10 D. Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом становится менее эластичным и при ослаблении натяжения цинновых связок его выпуклость или не изменяется, или увеличивается лишь незначительно. Поэтому ближайшая точка ясного видения отодвига­ется от глаз. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. Поэтому пожилые люди исправляют недостаток аккомодации с помощью двояковыпук­лых линз.

В связи с необходимостью наводить глаз на рассматрива­емый объект, вращая его, природа создала у большинства видов животных шарообраз­ную форму глазного яблока. На пути к светочувствительной оболочке глаза — сетчат­ке лучи света проходят через несколько прозрачных поверхностей—переднюю и заднюю поверхности роговицы, хрусталика и стекловидного тела. Разная кривизна и показатели преломления этих поверхностей определяют преломление световых лучей внутри глаза. Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Прелом­ляющая сила глаза человека составляет 59 D при рассматривании далеких и 70,5 D при рассматривании близких предметов. Сложность оптической системы глаза затрудняет точную оценку хода лучей внутри него и оценку размера изображения на сетчатке. Поэтому пользуются упрощенной моделью — «редуцированным глазом», в котором все преломляющие среды имеют один и тот же показатель преломления в единую сферическую поверхность. Для того чтобы построить на сетчатке такого схематического глаза изображение, нужно провести линии от концов рассматриваемого предмета к узловой точке, лежащей в 7,15-10-3 м (7,15 мм) кзади от роговой оболочки и на 15 мм (15-10-3 м) вперед от сетчатки. При этом изобра­жение на сетчатке получается действительным, уменьшенным и обратным ( 210). От далекой точки А (параллельные лучи) изображение а получается на сетчатке при ненапряженном акко­модационном аппарате; при этом от близкой точки В изображение в образуется ja сетчаткой.

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосно­вении с ним. В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы человека могут быть разделены на 1) механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой систе­мы; 2) хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; 3) фоторецепторы; 4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); 5) болевые (ноцицептивные) рецепторы, кроме которых болевые раздражения могут восприниматься и другими рецепторами. Все рецепторные аппараты делятся на первичночувствующие (первичные) и вторич-ночувствующие (вторичные). К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные ре­цепторы и проприорецепторы. Они отличаются тем, что восприятие и преобразование энергии раздражения в энергию нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне. К вторичночувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата, У них между раздражителем и первым чувствительным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка, т. е. первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку. По своим основным свойствам рецепторы делятся также на быстро- и медленно-адаптирующиеся, низко- и высокопороговые, мономодальные и полимодальные и т. д.

По мере выработки прочного навыка отрабатывается и более совершенное (более экономичное) вегетативное обеспечение данного вида деятельности. Возникают системы вегетативных условных рефлексов, благодаря которым изменения функций внутренних органов (кровоснабжение мышц, снабжение кислородом и питательными веществами, изменение дыхания и окислительных процессов и т. д.) предшествуют осуществлению самой деятельности. В этой выработке системы условнорефлекторного вегетативного обеспечения всех элементов предстоящей деятельности, происходящих наряду с дифференцировкой и специализацией рабочих движений, и состоит существо нервных механизмов тренировки (упражнения) двигательных навыков. Однако изменения, возникающие в организме во время тренировки, не сводятся только к совершенствованию навыков, т. е. к перестройке и улучшению условнорефлекторнойР деятельности. Они захватывают все уровни и все системы организма, начиная с молекулярного уровня. Существует связь между функцией любой клетки и ее генетиче­ским аппаратом, управляющим процессом синтеза белков. Интенсивная функция стимулирует синтез белков, обеспечивающих осуществление именно данной функции, и, наоборот, ослабление функции приводит к снижению процесса синтеза белков, обеспечивающих данную функцию и в конечном счете к дегенерации и гибели неработа­ющих структур. Поэтому основным условием сохранения структурной целостности организма является активность, т. е. всесторонняя, интенсивная, гармоничная деятель­ность всех его систем. Чем интенсивнее функция, тем более полно осуществляются процессы самообновления. При этом не просто восстанавливаются разрушающиеся и истощающиеся при работе структуры, а возникает избыточное восстановление — гиперкомпенсация. В этом случае масса работающих структур и рабочих органов увели­чивается. При физической работе растут масса, сила, мощность и выносливость мышц, а также систем, обеспечивающих мышечную деятельность (масса сердечной мышцы, площадь коронарного русла, величина легочных объемов и т. д.). В ЦНС значительно увеличиваются поверхности синаптических контактов нервных клеток, возникают пере­стройки функционального состояния синапсов, облегчающие проведение возбуждения, что особенно важно при умственной деятельности.

Вторая принципиальная особенность нервного кодирования — множественность и перекрытие кодов. Это означает, что для одного и того же признака сигнала (например, его интенсивности) в анализаторе одновременно используется несколько различных вариантов нервных кодов: частота импульсации в отдельных нейронных каналах, число возбужденных элементов и их локализация («адрес») в нервном слое. Удельный вес каждого из этих кодов может изменяться на разных уровнях анализатора, но их параллельность сохраняется. Еще одна особенность кодирования — это «зашумленность» большинства сенсорных кодов, т. е. добавление к импульсам, несущим информацию, фоновой импульсации. Это затрудняет анализ и восприятие информации. Следует отметить еще две особенности нервного кодирования. Во-первых, скорости кодирования и перекодирования должны быть достаточно большими, чтобы избежать задержки реакций организма на принимаемый сигнал. Во-вторых, исследуемые нейро­физиологами нервные коды не наверняка являются кодами, используемыми мозгом. Методов, которые позволили бы точно установить, каким образом и какие именно нервные клетки получают и перекодируют то или иное сообщение, пока не существует. Сейчас трудно доказать, что именно тот принцип кодирования, который можно исследовать на данном уровне анализатора, используется нейронами следующего уровня. Поэтому можно говорить лишь о гипотетических нервных кодах.

Зрительный анализатор (или зрительная сенсорная система) — важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Он дает более 90% информации, идущей к мозгу от всех рецепторов (не случайна пословица «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать»). Благодаря опережающему эволюционному развитию именно зрительных механизмов мозг хищных животных и приматов претерпел резкие изменения и достиг значительного совершенства. Зрительное восприятие — многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зри­тельного анализатора, локализованными в коре мозга, решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа.